При этом боль распространяется на всю область
кожи, иннервируемую тем или иным центростремитель-
ным нервом. Сильную боль можно вызвать также, раз-
дражая нервные волокна, снабжающие мышцы.
60
В последние годы было установлено, что боль может
мередаваться и по сплетениям чрезвычайно тонких нерв-
1иых волокон, заложенных в стенках артерий. Этот Нерв-
1. ный путь сопровождает артериальный ствол по всей его
Лдлине и является, по-видимому, вспомогательным провод-
; никем боли. Так, известны случаи, когда в конечности
сохранялись болевые ощущения, хотя чувствительный
нерв был перерезан. Болевые ощущения обострялись при
1 .сжатии артериальной стенки и ослабевали, если была про-
изведена операция удаления с поверхности артериальной
стенки нервных сплетений - так называемая денервация
артерий.
Каким же образом передаются сигналы от рецепте-
ров в центральную нервную систему? Существуют ли ме-
1 "годы исследования, которые показали бы, что действи-
тельно при раздражении воспринимающих приборов сиг-
налы передаются по нервным стволам и центральная
нервная система принимает их от кожи, мышц, внутрён-
иих органов и отвечает на них?
Способностью реагировать на возбуждение обладает
каждая точка нерва. Слабый электрический ток, давле-
11дие, действие какого-нибудь химического вещества вызы-
Цлрают раздражение нерва п распространение возбуждения.
Но в обычных условиях импульсы никогда не возникают
даодобным образом. Возбуждение начинается, как прави-
10, с нервных окончаний и по нервному стволу передает-
11я в центральную нервную систему.
ll В течение многих лет нервные импульсы оставались
11вагадкой, так как нельзя было обнаружить каких-либо
11идимьгх признаков продвижения их по нерву. Даже на-
Цблюдения под микроскопом не обнаруживают в нервном
волокне заметных изменений. Поэтому физиологи думали
и.:, раньше, что нервы являются пассивными проводниками,
.позволяющими возбуждению, возникшему при раздраже-
1 нии, передвигаться от одного конца нерва к другому.
.Цолгое время считалось, что нервные импульсы - это
йроходящий сквозь невидимые поры нерва поток особой
1жидкости, которую называли <животной силой>, или
.жизненным духом>, н поведение которой считалось сход-
"ным с поведением воды, бегущей по трубам.
II Шли годы, и под напором фактов, новых открытий и
И- теоретических построений от всех этих домыслов при-
1 ..шлось отказаться. Начался новый период в истории фи-
61
аиологии. Нервное волокно стали сравнивать с металлк-
ческой проволокой, а нервный импульс - с электриче-
ским током. Однако и это оказалось неправильным, хотя
каждый нервный импульс, как это доказано, сопровож-
дается химическими и электрическими изменениями в
нервных волокнах. При помощи специальных электроиз-
мерительных приборов физиологи показали, что электри-
ческие изменения в нерве (или, как их называют, токи
действия) проносятся по нерву вслед за возбуждением с
той же скоростью, что и нервный импульс. Работы рус-
ских ученых (В. Ю. Чаговца, А. Ф. Самойлова, Н. Е. Вве-
денского, И. С. Беритащвили, Д. С. Воронцова), иссле-
дования шведского физиолога Гранита, австралийского
физиолога Экклса и др. способствовали выяснению сущ-
ности и механизма электрических явлений при нервном
возбуждении.
В настоящее время имеется возможность зарегистри-
ровать токи действия в тканях и тем самым показать
что возбуждение движется по нерву с определенной ско-
ростью и в определенном направлении. Чтобы обнаружить
существование токов действия, применяют специальные
приборы, усиливающие эти токи во много раз.
При возбуждении одного нервного волокна в нем воз-
никает ток напряжением в 0,0001-0,0002 в. Естественно,
что для того, чтобы уловить этот ток каким-нибудь изме-
рительным прибором, необходимо усилить его во много
раз. Мощные усилители, построенные на электронных
лампах и транзисторах, употребляются во всех физиоло-
гических лабораториях, и им в значительной степени обя-
заны мы нашими знаниями о проведении возбуждения в
нервном волокне и в нервном стволе.
Электрофизиологи научились регистрировать токи дей-
ствия не только в одиночном нервном волокне, но и в
отдельных нейронах коры головного мозга, зрительных
бугров, подбугорья, ретикулярной формации, в клетках
нервных узлов, в проводящих путях мозга и т. д. С этой
целью также применяются мощные усилители и специ-
альные записывающие приборы, называемые осциллогра-
фами. С помощью всех этих сложных и чрезвычайно
чувствительных аппаратов удается записать на бумаге
или на фотографической пленке токи действия в нервных
волокнах при раздражении рецепторов кожи, подкожной
клетчатки, мышц, внутренних органов и т. д.
62
Если надавить подошвенную подушечку задней конеч-
ности кошки металлической пластинкой, то в нерве, от-
ходящем от кожи, сразу возникает поток импульсов, ко-
торый можно увидеть при помощи специальных усилите-
лей на экране осциллографа. Это говорит о том, что
рецепторы давления передают соответствующие сигналы
в центральную нервную систему. При каждом сигнале
возникает слабый электрический ток, который через уси-
литель и осциллограф записывается в виде одиночного
зубца.
Еще в 1926 г. Эдриан показал, что интенсивность
раздражения регистрируется в виде изменения частоты
нервных импульсов. Если слегка коснуться подошвенной
подушечки кошки, то в нерве регистрируется быстрый,
но кратковременный взрыв импульсов.
Это явление длится не дольше одной пятой секунды
и тотчас же затухает. Следовательно, мы записывали воз-
буждение рецепторов прикосновения. Центральная нерв-
ная система получает от них непродолжительный, но
вполне достаточный для восприятия сигнал.
За последнее время хорошо изучены электрические
потенциалы, возникающие при механических, термиче-
ских, электрических и химических раздражениях рецеп-
торов. Получены убедительные данные, показывающие,
что рецепторы специфичны и отвечают только на аде-
кватные воздействия (рис. 8). Если медленно втыкать ост-
рую иглу в подошвенную подушечку кошки, то в чувстви-
тельном нерве возникает ряд довольно беспорядочных,
медленных импульсов. Эти импульсы отличаются от опи-
санных выше своей силой и продолжительностью. По-
видимому, для того, чтобы в центральной нервной систе-
ме сформировалось ощущение боли, необходим <массив-
ный> и длительный залп импульсов. Эта <массивность>
позволяет ему проникнуть в такие отделы нервной си-
стемы, которые недоступны для короткого разряда.
Игго утверждает, что с волокон типа <7, передаю-
щих болевое раздражение, можно записать до 100 импуль-
сов в 1 сек. В то же время при раздражении механо"
рецепторов передающих сигналы прикосновения или дав-
ления число импульсов в нерве не превышает 15-40 им-
пульсов в 1 сек.
Интересные результаты получил в 1966 г. американ-
ский физиолог Скотт. Он раздражал пульпу зуба у кошек
63
w
ffff
4
ff
tJillf 8
Tlirril
<
rtfc-:
Рис. 8. Электрическая активность бсзмякотного нервного волокна при
тепловом раздражении кожи. Число разрядов увеличивается по мере
повышения температуры раздражителя (от 40 до 63Ї)
и записывал возникающие при этом электрические по-
тенциалы. Как известно, любое раздражение пульпы вы-
йывает боль. Оказалось, что достаточно повысить темпера-
туру зуба на 0,1Ї С, чтобы число регистрируемых элект-
рических разрядов значительно увеличилось. Если темпе-
ратура повысилась на 3,5" С, удается записать до 2UO-
250 импульсов в 1 секунду.
Запись электрических потенциалов с рецепторов и
одиночных нервных волокон позволяет регистрировать
еще одно хорошо известное физиологам явление - адап-
тацию рецепторов (см. стр. 32). Установлено, что разряд
электрических импульсов, возникающий в нервном волок-
не при раздражении рецепторов, постепенно затухает.
Число одиночных сигналов уменьшается, наступает пе-
риод адаптации. Существуют быстро и медленно адапти-
рующиеся рецепторы. Наиболее медленно адаптируются
холодовые рецепторы. Они способны давать разряды в те-
64
чение нескольких минут. Медленно адаптируются рецеп-
торы растяжения во внутренних органах.
Игго, изучая адаптацию рецепторов волосяных луко-
виц кошки, кролика и обезьяны, сделал вывод, что мед-
ленно адаптирующиеся рецепторы относятся к двум ти-
пам (1 и II), различающимся характером электрического
ответа и, по-видимому, некоторыми особенностями строе-
ния.
Химические и электрические изменения в нерве, воз-
никающие при прохождении импульса, доказывают, что
нерв нельзя рассматривать как пассивный проводник,
нечто вроде проволоки или кабеля, по которому распрост-
.раняется <жизненная сила>. Нервные волокна, как пока-
зали опыты на животных, активно участвуют в распрост-
i ранении импульсов.
Английский физиолог Гассер сравнивает электриче-
ские явления в нервах с тиканьем часов. И то и другое
является лишь внешним выражением каких-то внутрен-
иих механизмов. В основе электрических явлений лежат
сложнейшие химические реакции, совершающиеся в клет-
,ках и волокнах. По мере прохождения импульса вдоль
неовного волокна в нем последовательно возникают элект-
рические и химические изменения. При помощи тонких
я чувствительных методов установлено, что при возбуж-
,дении в нерве значительно усиливается обмен веществ.
.Потребление кислорода возрастает на 20-30%, увеличи-
вается выделение углекислоты и аммиака и даже попы-
.шается температура, хотя и очень незначительно.
И наконец, несколько заключительных слов. Современ-
ная наука вооружила физиологию и медицину столь тон-
кими методами исследования животного организма, что
подчас они кажутся фантастическими. Применение их для
1 изучения функций центральной и периферической нервной
системы, состава крови, состояния сердца, сосудов, легких,
.экелудочно-кишечного тракта стало возможным благода-
>,ря блестящим достижениям техники, электроники, кибер-
".нетики, бионики. По типу и характеру электрической ак-
тивности мы судим о состоянии и деятельности головного
мозга, сердечно-сосудистой системы, мышц, нервов. Зонд,
ИЗ Г.Н.Кассиль 65
введенный через вены руки в полости сердца, радиопи-
люли, <странствующие> по желудку и кишечнику и по-
дающие сигналы о протекающих в них процессах, диагно-
стические машины, искусственные органы, методы реани-
мации и многое другое - все это пришло в клинику из
физиологических лабораторий, это результаты самоотвер-
женного труда целого ряда поколений экспериментаторов,
широкого использования смежных наук.
Но подчас это обилие знаний приводит к односторон-
ним и упрощенным выводам. Читатель может сделать вы-
вод, что резкое учащение импульсов, поступающих в цент-
ральную нервную систему, и является причиной возникно-
вения болевого ощущения. Чем больше сигналов, тем силь-
нее, казалось бы, боль. На самом деле это совсем не так!
Возбуждение рецепторов и нервных проводников - только
первый, начальный этап боли. Частота электрических раз-
рядов в рецепторе, нервном стволе, нейроне - своеобраз-
ный код передачи информации. Но комплексное интегра-
тивное чувство боли, формирующееся в центральных нерв-
ных структурах, гораздо сложнее и не сводится к элемен-
тарному <декодированию> поступающих электрических
импульсов.
Из года в год, от одной конференции к другой иссле-
дователи начинают переосмысливать электрофизиологиче-
ские явления в происхождении болевого синдрома. Вряд
ли <различные электрофизиологические феномены явля-
ются непосредственной причиной возникновения чувства
боли. <Нам кажется, что в этом смысле особенно мала роль
параметра частоты импульсации>,- говорит советский
ученый П. К. Анохин в предисловии к сборнику <Нервные
механизмы боли и зуда>, изданному в 1962 г. Эти мысли
прозвучали и на Парижском симпозиуме по боли 1967 г.
Нельзя не признать, что, изучая периферические ме-
ханизмы болевого ощущения, физиологи и врачи далеки
от понимания его сущности. Поэтому не будем торопить-
ся и попытаемся найти решение в следующих главах.
Глава 3
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
ЧУВСТВА БОЛИ
СПИННОЙ мозг
<Когда вы наступаете на гвоздь,- говорит Г. Уолтер
в своей книге <Живой мозг>,- вы сначала подпрыгиваете
и лишь затем ощущаете боль. Сигналы успевают про-
делать свой путь по рефлекторной дуге туда и обратно
за время меньшее, чем требуется чувству боли для дости-
жения мозга>.
Не приходится объяснять, что механизмы <подпрыги-
вания> и боли не одни и те же. Путь болевой реакции го-
раздо длиннее и во много раз сложнее, чем дуга обычного
примитивного рефлекса. Прежде чем достичь высших
центров сознания в коре больших полушарий, болевая
эстафета проходит через спинной мозг с его сложными
входными и выходными устройствами.
Американский физиолог Вулдридж называет спинной
мозг главным кабелем организма. И действительно,
в его толще проходят миллионы нервных волокон, до-
ставляющих информацию головному мозгу и передающих
.Мышцам и железам инструкции - результаты переработ-
ки этой информации нейронами коры и подкорки.
Многочисленные тела нервных клеток, сгруппировав-
шиеся во внутренней части спинного мозга и образую-
щие похожее на бабочку или на букву Н серое вещество,
окружены мощной системой проводящих путей - пучков
и канатиков, из которых образуется белое вещество.
Анатомы и физиологи выделили в нем восходящие и нис-
ходящие столбы, канатики и пучки, имеющие различное
целевое назначение.
Чувствительные нервные корешки вступают в спинной
мозг в виде двух более или менее разграниченных пуч-
ков. Один пучок, расположенный ближе к средней линии,
поднимается кверху и входит в состав задних восходя-
67
щих столбов спинного мозга. Он состоит из толстых, по-
крытых миелином волокон, прерывающихся в нейронах
продолговатого мозга. По его волокнам в головной мозг
передаются импульсы от рецепторов прикосновения и от
внутренних органов нашего тела. Эти волокна доходят
до зрительных бугров, здесь снова прерываются и затем
направляются к коре задней центральной извилины го-
ловного мозга (стр. 74).
Волокна второго пучка заканчиваются в задних рогах
серого вещества, разветвляясь вокруг нервных клеток.
Они передают нейронам импульсы от рецепторов тепла,
холода и боли (рис. 9). На верхушках задних рогов на-
ходятся скопления мелких клеток, отдаленно напоминаю-
щие студень. Это студенистое или желатинозное вещест-
во - желатинозная субстанция Роланда, состоящая из
мелких нервных кистей - телец Гирке - Вирхова. Жела-
тинозная субстанция - это замкнутая, высоко специали-
зированная система, простирающаяся вдоль всего спинно-
го мозга, позади задних рогов серого вещества. К ней
подходят как толстые, так и тонкие афферентные волок-
на. В формировании чувства боли она играет, по мнению
современных исследователей, особо важную роль (стр. 196).
Раздражение ее некоторыми химическими веществами
вызывает иногда у животных сильнейшую боль в конеч-
ностях и туловище.
Исходя из этого наблюдения, советский ученый
V. Н. Крыжановский разработал интересную модель бо-
левого синдрома у животных. Модель эта была исполь-
зована и нами для изучения состояния симпато-адренало-
вой системы при боли. Вот почему мы уделяем ей больше
внимания, чем аналогичным работам других авторов.
В область задних рогов крестцово-поясничного отдела
спинного мозга животного с помощью тончайшей стеклян-
ной пипетки вводится незначительное количество столб-
нячного токсина. Не проходит и нескольких часов, как
крыса (или кошка) начинает усиленно вылизывать неко-
торые участки задней конечности на той стороне, где
был введен токсин. По всем признакам она испытывает
мучительную боль. Постепенно вылизывание делается все
более и более ожесточенным, животное набрасывается на
больную ногу, кусает ее, кричит, иногда даже выгрызает
куски ткани, так что обнажается кость. При этом можно
наблюдать все характерные болевые реакции. Интересно
68
Рис. 9. Пути болевых раздражений (по Гийому, Сеза и Мазарсэ)
.-симпатический ствол; 2-межпозвоночный узел; 3-поперечное ее-
чевие спинного мозга на уровне девятого грудного позвонка; 4 - по-
перечное сечение спинного мозга на уровне первого шейного позвонка;
f _ поперечное сечение на уровне Варолиева моста, 6 - спинно-бугровый
тракт; 1 - его шейная часть; 8 - его грудная часть; 9 - его пояснично-
ирестцовая часть; 10-его крестцовая часть;
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50
кожи, иннервируемую тем или иным центростремитель-
ным нервом. Сильную боль можно вызвать также, раз-
дражая нервные волокна, снабжающие мышцы.
60
В последние годы было установлено, что боль может
мередаваться и по сплетениям чрезвычайно тонких нерв-
1иых волокон, заложенных в стенках артерий. Этот Нерв-
1. ный путь сопровождает артериальный ствол по всей его
Лдлине и является, по-видимому, вспомогательным провод-
; никем боли. Так, известны случаи, когда в конечности
сохранялись болевые ощущения, хотя чувствительный
нерв был перерезан. Болевые ощущения обострялись при
1 .сжатии артериальной стенки и ослабевали, если была про-
изведена операция удаления с поверхности артериальной
стенки нервных сплетений - так называемая денервация
артерий.
Каким же образом передаются сигналы от рецепте-
ров в центральную нервную систему? Существуют ли ме-
1 "годы исследования, которые показали бы, что действи-
тельно при раздражении воспринимающих приборов сиг-
налы передаются по нервным стволам и центральная
нервная система принимает их от кожи, мышц, внутрён-
иих органов и отвечает на них?
Способностью реагировать на возбуждение обладает
каждая точка нерва. Слабый электрический ток, давле-
11дие, действие какого-нибудь химического вещества вызы-
Цлрают раздражение нерва п распространение возбуждения.
Но в обычных условиях импульсы никогда не возникают
даодобным образом. Возбуждение начинается, как прави-
10, с нервных окончаний и по нервному стволу передает-
11я в центральную нервную систему.
ll В течение многих лет нервные импульсы оставались
11вагадкой, так как нельзя было обнаружить каких-либо
11идимьгх признаков продвижения их по нерву. Даже на-
Цблюдения под микроскопом не обнаруживают в нервном
волокне заметных изменений. Поэтому физиологи думали
и.:, раньше, что нервы являются пассивными проводниками,
.позволяющими возбуждению, возникшему при раздраже-
1 нии, передвигаться от одного конца нерва к другому.
.Цолгое время считалось, что нервные импульсы - это
йроходящий сквозь невидимые поры нерва поток особой
1жидкости, которую называли <животной силой>, или
.жизненным духом>, н поведение которой считалось сход-
"ным с поведением воды, бегущей по трубам.
II Шли годы, и под напором фактов, новых открытий и
И- теоретических построений от всех этих домыслов при-
1 ..шлось отказаться. Начался новый период в истории фи-
61
аиологии. Нервное волокно стали сравнивать с металлк-
ческой проволокой, а нервный импульс - с электриче-
ским током. Однако и это оказалось неправильным, хотя
каждый нервный импульс, как это доказано, сопровож-
дается химическими и электрическими изменениями в
нервных волокнах. При помощи специальных электроиз-
мерительных приборов физиологи показали, что электри-
ческие изменения в нерве (или, как их называют, токи
действия) проносятся по нерву вслед за возбуждением с
той же скоростью, что и нервный импульс. Работы рус-
ских ученых (В. Ю. Чаговца, А. Ф. Самойлова, Н. Е. Вве-
денского, И. С. Беритащвили, Д. С. Воронцова), иссле-
дования шведского физиолога Гранита, австралийского
физиолога Экклса и др. способствовали выяснению сущ-
ности и механизма электрических явлений при нервном
возбуждении.
В настоящее время имеется возможность зарегистри-
ровать токи действия в тканях и тем самым показать
что возбуждение движется по нерву с определенной ско-
ростью и в определенном направлении. Чтобы обнаружить
существование токов действия, применяют специальные
приборы, усиливающие эти токи во много раз.
При возбуждении одного нервного волокна в нем воз-
никает ток напряжением в 0,0001-0,0002 в. Естественно,
что для того, чтобы уловить этот ток каким-нибудь изме-
рительным прибором, необходимо усилить его во много
раз. Мощные усилители, построенные на электронных
лампах и транзисторах, употребляются во всех физиоло-
гических лабораториях, и им в значительной степени обя-
заны мы нашими знаниями о проведении возбуждения в
нервном волокне и в нервном стволе.
Электрофизиологи научились регистрировать токи дей-
ствия не только в одиночном нервном волокне, но и в
отдельных нейронах коры головного мозга, зрительных
бугров, подбугорья, ретикулярной формации, в клетках
нервных узлов, в проводящих путях мозга и т. д. С этой
целью также применяются мощные усилители и специ-
альные записывающие приборы, называемые осциллогра-
фами. С помощью всех этих сложных и чрезвычайно
чувствительных аппаратов удается записать на бумаге
или на фотографической пленке токи действия в нервных
волокнах при раздражении рецепторов кожи, подкожной
клетчатки, мышц, внутренних органов и т. д.
62
Если надавить подошвенную подушечку задней конеч-
ности кошки металлической пластинкой, то в нерве, от-
ходящем от кожи, сразу возникает поток импульсов, ко-
торый можно увидеть при помощи специальных усилите-
лей на экране осциллографа. Это говорит о том, что
рецепторы давления передают соответствующие сигналы
в центральную нервную систему. При каждом сигнале
возникает слабый электрический ток, который через уси-
литель и осциллограф записывается в виде одиночного
зубца.
Еще в 1926 г. Эдриан показал, что интенсивность
раздражения регистрируется в виде изменения частоты
нервных импульсов. Если слегка коснуться подошвенной
подушечки кошки, то в нерве регистрируется быстрый,
но кратковременный взрыв импульсов.
Это явление длится не дольше одной пятой секунды
и тотчас же затухает. Следовательно, мы записывали воз-
буждение рецепторов прикосновения. Центральная нерв-
ная система получает от них непродолжительный, но
вполне достаточный для восприятия сигнал.
За последнее время хорошо изучены электрические
потенциалы, возникающие при механических, термиче-
ских, электрических и химических раздражениях рецеп-
торов. Получены убедительные данные, показывающие,
что рецепторы специфичны и отвечают только на аде-
кватные воздействия (рис. 8). Если медленно втыкать ост-
рую иглу в подошвенную подушечку кошки, то в чувстви-
тельном нерве возникает ряд довольно беспорядочных,
медленных импульсов. Эти импульсы отличаются от опи-
санных выше своей силой и продолжительностью. По-
видимому, для того, чтобы в центральной нервной систе-
ме сформировалось ощущение боли, необходим <массив-
ный> и длительный залп импульсов. Эта <массивность>
позволяет ему проникнуть в такие отделы нервной си-
стемы, которые недоступны для короткого разряда.
Игго утверждает, что с волокон типа <7, передаю-
щих болевое раздражение, можно записать до 100 импуль-
сов в 1 сек. В то же время при раздражении механо"
рецепторов передающих сигналы прикосновения или дав-
ления число импульсов в нерве не превышает 15-40 им-
пульсов в 1 сек.
Интересные результаты получил в 1966 г. американ-
ский физиолог Скотт. Он раздражал пульпу зуба у кошек
63
w
ffff
4
ff
tJillf 8
Tlirril
<
rtfc-:
Рис. 8. Электрическая активность бсзмякотного нервного волокна при
тепловом раздражении кожи. Число разрядов увеличивается по мере
повышения температуры раздражителя (от 40 до 63Ї)
и записывал возникающие при этом электрические по-
тенциалы. Как известно, любое раздражение пульпы вы-
йывает боль. Оказалось, что достаточно повысить темпера-
туру зуба на 0,1Ї С, чтобы число регистрируемых элект-
рических разрядов значительно увеличилось. Если темпе-
ратура повысилась на 3,5" С, удается записать до 2UO-
250 импульсов в 1 секунду.
Запись электрических потенциалов с рецепторов и
одиночных нервных волокон позволяет регистрировать
еще одно хорошо известное физиологам явление - адап-
тацию рецепторов (см. стр. 32). Установлено, что разряд
электрических импульсов, возникающий в нервном волок-
не при раздражении рецепторов, постепенно затухает.
Число одиночных сигналов уменьшается, наступает пе-
риод адаптации. Существуют быстро и медленно адапти-
рующиеся рецепторы. Наиболее медленно адаптируются
холодовые рецепторы. Они способны давать разряды в те-
64
чение нескольких минут. Медленно адаптируются рецеп-
торы растяжения во внутренних органах.
Игго, изучая адаптацию рецепторов волосяных луко-
виц кошки, кролика и обезьяны, сделал вывод, что мед-
ленно адаптирующиеся рецепторы относятся к двум ти-
пам (1 и II), различающимся характером электрического
ответа и, по-видимому, некоторыми особенностями строе-
ния.
Химические и электрические изменения в нерве, воз-
никающие при прохождении импульса, доказывают, что
нерв нельзя рассматривать как пассивный проводник,
нечто вроде проволоки или кабеля, по которому распрост-
.раняется <жизненная сила>. Нервные волокна, как пока-
зали опыты на животных, активно участвуют в распрост-
i ранении импульсов.
Английский физиолог Гассер сравнивает электриче-
ские явления в нервах с тиканьем часов. И то и другое
является лишь внешним выражением каких-то внутрен-
иих механизмов. В основе электрических явлений лежат
сложнейшие химические реакции, совершающиеся в клет-
,ках и волокнах. По мере прохождения импульса вдоль
неовного волокна в нем последовательно возникают элект-
рические и химические изменения. При помощи тонких
я чувствительных методов установлено, что при возбуж-
,дении в нерве значительно усиливается обмен веществ.
.Потребление кислорода возрастает на 20-30%, увеличи-
вается выделение углекислоты и аммиака и даже попы-
.шается температура, хотя и очень незначительно.
И наконец, несколько заключительных слов. Современ-
ная наука вооружила физиологию и медицину столь тон-
кими методами исследования животного организма, что
подчас они кажутся фантастическими. Применение их для
1 изучения функций центральной и периферической нервной
системы, состава крови, состояния сердца, сосудов, легких,
.экелудочно-кишечного тракта стало возможным благода-
>,ря блестящим достижениям техники, электроники, кибер-
".нетики, бионики. По типу и характеру электрической ак-
тивности мы судим о состоянии и деятельности головного
мозга, сердечно-сосудистой системы, мышц, нервов. Зонд,
ИЗ Г.Н.Кассиль 65
введенный через вены руки в полости сердца, радиопи-
люли, <странствующие> по желудку и кишечнику и по-
дающие сигналы о протекающих в них процессах, диагно-
стические машины, искусственные органы, методы реани-
мации и многое другое - все это пришло в клинику из
физиологических лабораторий, это результаты самоотвер-
женного труда целого ряда поколений экспериментаторов,
широкого использования смежных наук.
Но подчас это обилие знаний приводит к односторон-
ним и упрощенным выводам. Читатель может сделать вы-
вод, что резкое учащение импульсов, поступающих в цент-
ральную нервную систему, и является причиной возникно-
вения болевого ощущения. Чем больше сигналов, тем силь-
нее, казалось бы, боль. На самом деле это совсем не так!
Возбуждение рецепторов и нервных проводников - только
первый, начальный этап боли. Частота электрических раз-
рядов в рецепторе, нервном стволе, нейроне - своеобраз-
ный код передачи информации. Но комплексное интегра-
тивное чувство боли, формирующееся в центральных нерв-
ных структурах, гораздо сложнее и не сводится к элемен-
тарному <декодированию> поступающих электрических
импульсов.
Из года в год, от одной конференции к другой иссле-
дователи начинают переосмысливать электрофизиологиче-
ские явления в происхождении болевого синдрома. Вряд
ли <различные электрофизиологические феномены явля-
ются непосредственной причиной возникновения чувства
боли. <Нам кажется, что в этом смысле особенно мала роль
параметра частоты импульсации>,- говорит советский
ученый П. К. Анохин в предисловии к сборнику <Нервные
механизмы боли и зуда>, изданному в 1962 г. Эти мысли
прозвучали и на Парижском симпозиуме по боли 1967 г.
Нельзя не признать, что, изучая периферические ме-
ханизмы болевого ощущения, физиологи и врачи далеки
от понимания его сущности. Поэтому не будем торопить-
ся и попытаемся найти решение в следующих главах.
Глава 3
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
ЧУВСТВА БОЛИ
СПИННОЙ мозг
<Когда вы наступаете на гвоздь,- говорит Г. Уолтер
в своей книге <Живой мозг>,- вы сначала подпрыгиваете
и лишь затем ощущаете боль. Сигналы успевают про-
делать свой путь по рефлекторной дуге туда и обратно
за время меньшее, чем требуется чувству боли для дости-
жения мозга>.
Не приходится объяснять, что механизмы <подпрыги-
вания> и боли не одни и те же. Путь болевой реакции го-
раздо длиннее и во много раз сложнее, чем дуга обычного
примитивного рефлекса. Прежде чем достичь высших
центров сознания в коре больших полушарий, болевая
эстафета проходит через спинной мозг с его сложными
входными и выходными устройствами.
Американский физиолог Вулдридж называет спинной
мозг главным кабелем организма. И действительно,
в его толще проходят миллионы нервных волокон, до-
ставляющих информацию головному мозгу и передающих
.Мышцам и железам инструкции - результаты переработ-
ки этой информации нейронами коры и подкорки.
Многочисленные тела нервных клеток, сгруппировав-
шиеся во внутренней части спинного мозга и образую-
щие похожее на бабочку или на букву Н серое вещество,
окружены мощной системой проводящих путей - пучков
и канатиков, из которых образуется белое вещество.
Анатомы и физиологи выделили в нем восходящие и нис-
ходящие столбы, канатики и пучки, имеющие различное
целевое назначение.
Чувствительные нервные корешки вступают в спинной
мозг в виде двух более или менее разграниченных пуч-
ков. Один пучок, расположенный ближе к средней линии,
поднимается кверху и входит в состав задних восходя-
67
щих столбов спинного мозга. Он состоит из толстых, по-
крытых миелином волокон, прерывающихся в нейронах
продолговатого мозга. По его волокнам в головной мозг
передаются импульсы от рецепторов прикосновения и от
внутренних органов нашего тела. Эти волокна доходят
до зрительных бугров, здесь снова прерываются и затем
направляются к коре задней центральной извилины го-
ловного мозга (стр. 74).
Волокна второго пучка заканчиваются в задних рогах
серого вещества, разветвляясь вокруг нервных клеток.
Они передают нейронам импульсы от рецепторов тепла,
холода и боли (рис. 9). На верхушках задних рогов на-
ходятся скопления мелких клеток, отдаленно напоминаю-
щие студень. Это студенистое или желатинозное вещест-
во - желатинозная субстанция Роланда, состоящая из
мелких нервных кистей - телец Гирке - Вирхова. Жела-
тинозная субстанция - это замкнутая, высоко специали-
зированная система, простирающаяся вдоль всего спинно-
го мозга, позади задних рогов серого вещества. К ней
подходят как толстые, так и тонкие афферентные волок-
на. В формировании чувства боли она играет, по мнению
современных исследователей, особо важную роль (стр. 196).
Раздражение ее некоторыми химическими веществами
вызывает иногда у животных сильнейшую боль в конеч-
ностях и туловище.
Исходя из этого наблюдения, советский ученый
V. Н. Крыжановский разработал интересную модель бо-
левого синдрома у животных. Модель эта была исполь-
зована и нами для изучения состояния симпато-адренало-
вой системы при боли. Вот почему мы уделяем ей больше
внимания, чем аналогичным работам других авторов.
В область задних рогов крестцово-поясничного отдела
спинного мозга животного с помощью тончайшей стеклян-
ной пипетки вводится незначительное количество столб-
нячного токсина. Не проходит и нескольких часов, как
крыса (или кошка) начинает усиленно вылизывать неко-
торые участки задней конечности на той стороне, где
был введен токсин. По всем признакам она испытывает
мучительную боль. Постепенно вылизывание делается все
более и более ожесточенным, животное набрасывается на
больную ногу, кусает ее, кричит, иногда даже выгрызает
куски ткани, так что обнажается кость. При этом можно
наблюдать все характерные болевые реакции. Интересно
68
Рис. 9. Пути болевых раздражений (по Гийому, Сеза и Мазарсэ)
.-симпатический ствол; 2-межпозвоночный узел; 3-поперечное ее-
чевие спинного мозга на уровне девятого грудного позвонка; 4 - по-
перечное сечение спинного мозга на уровне первого шейного позвонка;
f _ поперечное сечение на уровне Варолиева моста, 6 - спинно-бугровый
тракт; 1 - его шейная часть; 8 - его грудная часть; 9 - его пояснично-
ирестцовая часть; 10-его крестцовая часть;
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50