Это путь зрительный,
слуховой, вкусовой, обонятельный, тактильный, болевой,
проприоцептивной информации. Другой - до недавнего
времени неясный, гипотетический, более подробно изучен-
ный только за последние годы.
Ретикулярная формация
Хирурги во время операции на центральной нервной
системе давно заметили одно весьма интересное обстоя-
тельство. Оказалось, что можно во время операции произ-
водить любые разрезы через кору больших полушарий
мозга, можно удалять значительные участки мозговой
ткани, иногда даже целое полушарие, тем не менее па-
циент продолжает бодрствовать и не теряет сознания.
Однако стоит лишь слегка задеть инструментом некото-
рые точечные участки в глубине мозга, как больной не-
медленно впадает в бессознательное состояние, похожее
на сон.
В конце 40-х годов нашего столетия два видных фи-
зиолога - американец Мэгоун и итальянец Моруцци про-
вели на животных серию экспериментов, которые не толь-
ко объяснили это наблюдение, но и заложили основу
изучения функций особого образования мозга, известного
под названием ретикулярной формации.
Ретикулярная формация представляет скопление нерв-
ных клеток в центральных отделах той части головного
мозга, которую называнУт мозговым стволом. Нейроны ре-
тикулярной формации благодаря большому числу ветвя-
щихся и переплетающихся отростков образуют густую
нервную сеть, откуда и возникло название ретикуляр-
ная, или, в переводе на русский язык, сетевидная фор-
мация.
Анатомы уже более 100 лет назад описали этот свое-
образно построенный отдел мозга. Но физиологическое
значение его стало понятным лишь сравнительно недавно.
Если в опытах на животных разрушить определенные
участки ретикулярной формации мозгового ствола, сохра-
нив неповрежденными другие мозговые образования, на-
78
тупает состояние длительной спячки. Вывести животное
из спячки практически не удается, применяя даже самые
сильные внешние раздражители. Нервные импульсы бес-
препятственно достигают коры больших полушарий го-
.довного мозга, но животное на них не реагирует. При
.-этом электрические потенциалы, возникающие в коре
мозга, ничем не отличаются от потенциалов, наблюдае-
мых при глубоком естественном сне.
Попробуем через специально вживленные электроды
раздражать слабым электрическим током сохранившиеся
после первого опыта участки ретикулярной формации.
Животное сразу просыпается, а на электроэнцефалограм-
ме появляются типичные сдвиги, называемые физиолога-
ми <реакцией пробуждения>.
Результаты этих опытов показывают, что ретикуляр-
ная формация непосредственно участвует в процессах ре-
гулирования сменяющих Друг друга состоянии - сна и
бодрствования. В чем же смысл этого регулирования?
Как известно, мозг человека содержит до 15 млрд.
чрезвычайно сложно устроенных нервных клеток. Довольно
подробно изучены многочисленные, подчас в высшей сте-
пени причудливые связи этих клеток друг с другом. Ак-
тивное состояние - возбуждение, возникнув в одной
клетке, теоретически может распространяться по всему
мозгу. Если бы это на самом деле имело место, у нас не
было бы никаких оснований восторгаться и изумляться
деятельностью мозга. Любое воздействие на организм
приводило бы к одной и той же однотипной реакции,
напоминающей судорожный припадок, сходный с эпилеп-
тическим. А между тем мы прекрасно знаем, как точно
приурочены ответы мозга к вызвавшему их воздействию.
Достигается это благодаря очень тонкой и четкой систе-
ме регулирования физиологических процессов- в мозгу.
Одни его отделы способны воспринимать и перерабаты-
вать приходящие к ним раздражения, другие лишены этой
способности. При Бозбуждении одних нервных клеток в
других, иногда лечащих по соседству, иногда отдален-
ных, возникает торможение (подавление, угнетение дея-
тельности) .
Исследования последних лет показали, что в мозгу
имеются особые образования, предназначенные в основ-
ном для регулирования состояния и активности его от-
дельных рабочих частей. Одним из наиболее изученных
Рис. 12. Активирующие мвха-
ппзмы мозга
1 - ретикулярная формация;
2 - восходящие чувствитель-
ные пути спинного мозга;
3 - путь слуховых импуль-
сов;
4 <"< путь активирующих им-
пульсов к коре головного
мозга;
5 -- путь зрительных импуль-
сов
образований подобного рода и является ретикулярная
формация.
Было доказано, что для деятельности головного мозга
одного только поступления в кору чувствительных сигна-
лов недостаточно. Необходимо еще определенное рабочее
состояние, рабочая настройка клеток коры. И лишь в этом
случае могут реализоваться необходимые процессы вос-
приятия и перерабатываться поступившая в кору инфор-
мация. Такое рабочее состояние элементов коры создает
ретикулярная формация. Она оказывает гонерализован-
ное, тонизирующее влияние на определенные отделы го-
ловного мозга. Внешне это состояние проявляется в виде
бодрствования. Вот почему ретикулярная формация полу-
чила название активирующей системы мозга (рис. 12).
И вот почему книга одного из основоположников учения
80
о ретикулярной формации, Мэгоуна, называется <Бодрст-
вующий мозг>.
Наряду с восходящей ретикулярной системой, сущест-
вует и нисходящая, контролирующая рефлекторную дея-
тельность спинного мозга.
Наличие многочисленных связующих волокон между
корой мозга и ретикулярной формацией обеспечивает так-
же обратное регулирующее и направляющее влияние
коры на элементы этой системы.
Возникает вопрос, каким же образом ретикулярная
формация способна длительно активировать кору больших
полушарий, создавать в ней состояние бодрствования?
От всех чувствительных путей, направляющихся в го-
ловной мозг и передающих сигналы, вызванные светом,
звуком, прикосновением, давлением, теплом, холодом,
болью, отходят боковые <дорожки>, заканчивающиеся у
поверхности клеток ретикулярной формации. Любое
внешнее раздражение - вспыхнувшая лампа, стук в
дверь, рукопожатие, боль - возбуждает ретикулярную
формацию. Она как бы сама <заряжается> энергией и
заряжает кору головного мозга (рис. 13).
При этом ответвления от путей, проводящих самую
разнообразную информацию, попадают в те же клетки
ретикулярной системы. Сигналы, воспринятые ею, теряют
свое лицо (или, точнее, свою специфичность). Они ста-
новятся лишь инструментом <зарядки>, <тонизирования>
коры головного мозга. Природа как будто позаботилась
о том, чтобы все входные и выходные каналы головно-
го мозга проходили через ретикулярную формацию.
Вначале все казалось очень простым и легко понят-
ным. Ретикулярная формация, благодаря притоку соот-
ветствующих импульсов от органов чувств, создает рабо-
чую <атмосферу> в клетках коры и тем самым поддержи-
вает состояние бодрствования. Но на самом деле это -
только схема, далеко не исчерпывающая сложных взаимо-
отношений в центральной нервной системе.
Мы все хорошо знаем, как трудно заснуть после дня,
богатого событиями и переживаниями. Если же к этому
еще примешиваются тревоги, волнения, заботы, может на-
ступить бессонница, т. е. ненормальное, длительное, как
бы неотключаемое состояние бодрствования. Человек не
может заснуть, хотя приток раздражений извне даже
уменьшен. Хорошо известно, что страдающие бессоний-
81
I - ядра зрительных бугров;
2 -ретикулярная формация;
3 - специфический афферент-
ный путь;
4 - ответвления от специфи-
ческого пути к клеткам
ретикулярной формации;
5 - активирующая система
Рис. 13. Схематическое изображение специфических и активирующих
систем головного мозга (по Бредлн)
цой пытаются выключить даже самые слабые и привыч-
ные раздражители. Они останавливают на ночь тикаю-
щие часы, занавешивают окна, укутывают голову одея-
лом.
Понять и объяснить эти явления удалось сравнитель-
но недавно, когда было обнаружено, что помимо нервных
влияний, передающихся из ретикулярной формации
<вверх>, к коре больших полушарий, существуют влия-
ния, поступающие в обратном направлении - от коры к
ретикулярной формации. Возбуждение, возникшее в опре-
деленных участках коры, оказывает в одних случаях сти-
мулирующее, в других подавляющее влияние на ретику-
лярную формацию. Следовательно, сама кора головного
82
мозга может и поддерживать, и подавлять бодрствова-
ние. Наличие системы кольцевых связей (кора - ретику-
лярная формация - кора) дает возможность высшим от-
делам центральной нервной системы регулировать через
ретикулярную формацию свое рабочее состояние. Этим,
вероятно, объясняется то обстоятельство, что лишь неко-
торые сигналы <заряжают> ретикулярную формацию.
Не все поступающие из внешнего мира раздражения
способны прервать наш сон. Спящая мать реагирует на
едва заметное движение ребенка, но не просыпается от
грохота проносящегося поезда. Многие люди самостоя-
тельно пробуждаются в нужное им время, многие умеют
засыпать в любых обстоятельствах, несмотря на свет,
шум, разговоры. Кора головного мозга - этот высший
распорядитель, распределитель, регулятор деятельности
организма - посылает в зависимости от прошлого опыта
человека или животного только выборочные, определен-
ные сигналы в ретикулярную формацию.
Можно считать доказанным, что активирующее, <за-
ряжающее>, <облегчающее> влияние ретикулярной фор-
мации на клетки коры головного мозга - один из факто-
ров, поддерживающих состояние бодрствования. Прекра-
щение сигнализации из ретикулярной формации, блокада
ее активирующего влияния вызывает сон. При этом уси-
ливается деятельность <возбуждающих сон> других не-
специфических структур мозга, преимущественно распо-
ложенных между зрительными буграми и корой. Таким
образом, перерыв или ослабление потока восходящих им-
пульсов в кору бодрствующего мозга сопровождается
сонливостью, дремотой, сном, потерей сознания. В то же
время короткие электрические раздражения ретикулярной
формации пробуждают спящее животное. Бодрствование
выключается и при некоторых заболеваниях и поврежде-
ниях (например при коме, травме черепа). Надо пола-
гать, что это также связано с подавлением активирую-
щих влияний ретикулярной формации на кору мозга.
Однако за последние годы наши представления о ме-
ханизмах сна и бодрствования значительно расширились
и перестроились. Помимо ретикулярной формации, в моз-
гу были обнаружены и другие структуры, как <пробуж-
дающие>, так и <возбуждающие сон>. Ушло в область
истории и само представление о сне, как о разлитом
торможении коры больших полушарий головного мозга.
83
Большинство современных исследователей склоняется к
мысли, что во время сна определенные нейроны головно-
го мозга находятся в состоянии повышенной активности,
а это приводит к блокаде элементов мозга, получающих
информацию из внешней среды. При этом перестраивает-
ся вся организация нервных процессов в высших отде-
лах головного мозга.
Сон продолжает оставаться одной из самых трудных
загадок физиологии центральной нервной системы. Меха-
низмы его гораздо сложнее, чем это казалось нашим учи-
телям, заложившим основы представлений о сонном тор-
можении, которому мы отдаем треть своей жизни. Ста-
рые теории и предположения не выдержали проверки
временем, а новые не вышли за границы накопления
фактов и недоказанных обобщений. Потребуется еще не-
мало времени и сил, чтобы понять физиологическую и, что
еще важнее, физико-химическую сущность сна.
Принято считать, что ретикулярная формация принад-
лежит к так называемым <неспецифическим> образова-
ниям головного мозга. Ее задача обслуживать специали-
зировайВые виды его деятельности, в частности анализ
сигналов из внешнего и внутреннего мира.
Так ли это на самом деле?
В лаборатории П. К. Анохина был поставлен такой
опыт. Кролику наносили болевое раздражение, опуская
заднюю лапу в горячую воду, нагретую до 60Ї. Было
отмечено, что при этом в коре головного мозга возника-
ют определенные изменения электрической активности.
Если же кролику ввести предварительно аминазин - ве-
щество, блокирующее адренергические элементы ретику-\
лярной формации, болевое ощущение не вызывает сдай-
гов в электроэнцефалограмме. Да и врачи (особенно
психиатры) знают, что аминазин облегчает чувство боли.
Но самое интересное заключается в том, что аминазин
блокирует не всю ретикулярную формацию, а только те
ее элементы, которые возбуждаются под влиянием боли,
страха и других отрицательных эмоций. При положитель-
ных эмоциональных реакциях, например при кормлении,
ретикулярная формация продолжает активировать клетки
коры, и животное охотно поедает предложенную ему
пищу. Уретан избирательно подавляет реакцию бодрст-
вования, но не затрагивает механизма, активирующего
влияние ретикулярной формации на болевое раздражение.
84
jl- Таким образом, <неспецифическая> ретикулярная
формация содержит нервные элементы, влияющие не на
ill всю -кору, а только на отдельные комплексы клеток-
Ж, и, следовательно, обладает специфическим действием на
"те или другие функции.
1 Это позволило П. К. Анохину сделать вывод, что ак-
ЙЧтивирующая деятельность ретикулярной формации имеет
ill> каждом конкретном случае целенаправленное биологи-
i веское значение и вовсе не является <генерализованной>,
?как предполагалось раньше.
В дальнейшем был выявлен еще один интересный
1,факт. Если у крысы разрушить определенные области
ретикулярной формации, она начинает поглощать огром-
рые количества пищи, никогда не насыщаясь, и превра-
1:щается постепенно в жировой ком.
1- Раздражение током других участков ретикулярной
Чформации вызывает у кошек приступы ярости, а разру-
1:шение их превращает послушное, прирученное животное
1.в дикое и агрессивное (см. стр. 339).
Возникает вопрос," какое же значение имеет такое ши-
роко распространенное влияние ретикулярной формации на
Жсамые различные проявления деятельности нервной си-
стемы, на функции практически всего организма? Ка-
IIICOBO значение этого влияния, необходимо ли оно, полез-
№i.- \
1 но ли?
1. -Вернемся снова в физиологическую лабораторию и про-
II делаем несложный опыт. Через вживленные в различные
отделы мозга электроды пропускаем слабый электрический
1:. ток в ретикулярную формацию бодрствующего животного.
Действие тока скажется почти моментально. Животное
"1замирает>, настораживается, чего-то ждет. Мышцы его
рапряжены, а на электроэнцефалограмме отмечаются из-
менения, характерные для высокой активности высших
Отделов головного мозга.
II Такая же картина наблюдается у животного при но-
iIpeoM и неожиданном внешнем раздражении, например:
вистке, вспышке света, окрике. Подобного рода реакцию
ЦИ. П. Павлов назвал ориентировочным рефлексом, реф-
;1йексом <что?, что такое?>, рефлексом на новизну.
Проблема ориентировочной реакции широко разраба-
Нтывается и в отечественных, и в зарубежных лаборато-
"иях. Исследователи далеко не единодушны в оценке ео
ущности и значении.
:1 85
Что касается высокоорганизованных животных и че-
ловека, то правильнее было бы говорить не об ориенти-
ровочной, а об ориентировочно-исследовательской реакции
сб сложными двигательными, вегетативными и поисковы-
ми компонентами.
По-видимому, ориентировочная реакция отражает ак-
тивную Деятельность мозга. Цель ее отобрать среди ог-
ромной массы поступающих из внешней среды раздраже-
ний лишь те, которые имеют определенное значение для
жизнедеятельности и сохранения организма. В осущест-
влении ориентировочной реакции важную роль играют
различные корковые и подкорковые структуры мозга,
в том числе ретикулярная формация. Разрушение ее де-
лает ориентировочную реакцию невозможной.
Вот почему ретикулярную формацию можно рассмат-
ривать как устройство мозга, обеспечивающее состояние
<общей мобилизации> организма по сигналу тревоги.
Извне поступил новый и неожиданный сигнал. Пища?
Опасность? Друг? Враг? Организм должен быть подготов-
лен к любой деятельности, которая потребуется; схватить
добычу, убежать, спрятаться или не обращать внимания,
если тренога окажется ложной. Эта подготовка к любому
виду деятельности выражается в переходе высших отделов
мозга в более активное состояние, в изменении настройки
двигательного аппарата, в обостренном восприятии дейст-
вительности органами чувств (не поступят ли еще какие-
нибудь сигналы, проясняющие обстановку?
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50