8.3. МЕХАНИЗМ ИНИЦИАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНОГО АКТА
Изучение процессов, определяющих выполнение моторных программ, привело к представлению о двух системах инициации движения. Одна из них — это лимбическая система мозга, по терминологии Ю. Конорского, «эмоциональный мозг». С помощью этой системы осуществляется «трансляция мотивации в действие», т.е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других биологических потребностей. По данным Г. Могенсона (Mogenson G. et al., 1980), эта трансляция достигается за счет особого пути передачи сигналов от лимбичес-ких структур к базальным ганглиям. При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной, является прилегающее адро (n.accumbens). Его возбуждение сигналами из лимби-ческой системы, по-видимому, через механизм активации ДА-ер-гических путей ведет к актуализации врожденных поведенческих программ.
С появлением ассоциативной коры у высших животных увеличивается роль когнитивных процессов. Появляется вторая система инициации движения — «когнитивный мозг» (Конорский Ю., 1970).
247
Он обеспечивает запуск различных специфических движений в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опытом и обучением. Приход сигнала от ассоциативной коры в нео-стриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсорные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым актуализирует двигательные программы, главным образом двигательные автоматизмы, выученные движения. Эти программы через таламус также достигают моторной коры. Таков путь, через который «когнитивные команды» инициируют программы движений, сохраняемые в ЦНС. Прилегающее и хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбической системы («эмоционального мозга») и от церебральной коры («когнитивного мозга»). Хотя в процессе филогенетического развития роль «когнитивного мозга» в инициации двигательных ответов возрастает, «эмоциональный мозп> и «когнитивный мозг» обычно действуют совместно.
По Г. Могенсону, все процессы управления движением можно представить тремя блоками: блоком инициации движения, включающим лимбическую систему с прилегающим ядром (n.accum-bens) и ассоциативную кору; блоком программирования движения, включающим мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус как посредника между ними, а также спинальные и стволовые генераторы; исполнительным блоком, охватывающим мотонейроны и двигательные единицы. Следует иметь в виду, что управление движением включает наряду с командами по прямым связям обширную проприоцептивную и экстероцептивную информацию по обратным связям.
«Эмоциональный мозг» (лимбическая система) действует через n.accumbens и далее через другие структуры базальных ганглиев. «Когнитивный мозг» (ассоциативная кора) оказывает влияние на хвостатое ядро базальных ганглиев и параллельно на мозжечок. Моторная кора получает сигналы от мозжечка и базальных ганглиев через таламус.
Подобная схема объясняет не только инициацию непроизвольных движений, врожденных форм двигательного поведения и автоматизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произвольные движения не противоречат друг другу. Произвольные движения также подчиняются рефлекторному принципу. Это особенно очевидно в случае инструментальных реакций, которые являются простейшей формой произвольных движений.
Что же отличает произвольное движение от непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита (Granit R.), которое он приводит в своей книге «Целенаправленный мозг», произвольным в произвольном движении является его цель. Цели 248
произвольных движений могут быть бесконечно разнообразными. B.C. Гурфинкель также определяет произвольное движение в связи с его целью. Рассматривая профессиональные движения стрелков-спортсменов, например прицеливание, он отмечает, что особенностью хорошо управляемого движения у стрелка является точное удержание цели. Пистолет неподвижен, тогда как многие части тела двигаются, т.е. положение руки стрелка в пространстве стабилизируется всякого рода рефлекторными механизмами: вестибу-лоокулярной системой, вестибулоспинальной системой и др.
Произвольные движения человека — это сознательно регулируемые движения. У человека они тесно связаны с речью. Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений у детей в произвольные и сознательно управляемые изучали А.Р. Лурия и его сотрудники. Они установили, что активация детской речи — предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий — ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии приводит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции двигательного поведения ребенка. Произвольные движения, вызываемые инструкцией или внутренним побуждением человека, опосредованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий.
Ведущая роль в процессе управления движением принадлежит префронтальной коре. Выполняемая ею актуализация следов памяти позволяет префронтальной коре корректировать внутреннюю модель внешнего мира в соответствии с оперативно поступающей сенсорной информацией, в том числе от выполняемого движения (Гольдман-Ракич П.С., 1992). С функцией префронтальной коры связывают способность мысленно проектировать будущую траекторию движущейся цели. У макак резусов с повреждением соответствующих участков в дорзальной части префронтальной коры, где расположены глазодвигательные центры, возникают расстройства мысленной экстраполяции траектории движения.
Таким образом, управление и контроль за движением — достаточно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между префронтальной корой, моторной корой, таламусом, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприоцептивной и экстероцептивной афферента-ции. Двигательная система организована по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. На каждом ее уровне имеется своя «ведущая афферента-ция» и собственный тип регулируемых движений.
249
8.4. ВЕКТОРНАЯ МОДЕЛЬ УПРАВЛЕНИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫМИ И ВЕГАТАТИВНЫМИ РЕАКЦИЯМИ
Согласно представлению о векторном кодировании информации в нейронных сетях реализацию двигательного акта или его фрагмента можно описать следующим образом, обратившись к концептуальной рефлекторной дуге Е.Н. Соколова. Исполнительная ее часть представлена командным нейроном или полем командных нейронов. Возбуждение командного нейрона воздействует на ансамбль премоторных нейронов и порождает в них управляющий вектор возбуждения, которому соответствует определенный паттерн возбужденых мотонейронов, определяющий внешнюю реакцию. Поле командных нейронов обеспечивает сложный набор запрограммированных реакций. Это достигается тем, что каждый из командных нейронов поочередно может воздействовать на ансамбль премоторных нейронов, создавая в них специфические управляющие векторы возбуждения, которые и определяют разные внешние реакции. Все разнообразие реакций, таким образом, можно представить в пространстве, размерность которого определяется числом премоторных нейронов, возбуждение последних образуют управляющие векторы.
Структура концептуальной рефлекторной дуги включает блок рецепторов, выделяющих определенную категорию входных сигналов. Второй блок — предетекторы, трансформирующие сигналы рецепторов в форму, эффективную для селективного возбуждения детекторов, образующих карту отображения сигналов. Все нейроны-детекторы проецируются на командные нейроны параллельно. Имеется блок модулирующих нейронов, которые характеризуются тем, что они не включены непосредственно в цепочку передачи информации от рецепторов на входе к эффекторам на выходе. Образуя «синапсы на синапсах», они модулируют прохождение информации. Модулирующие нейроны можно разделить на локальные, оперирующие в пределах рефлекторной дуги одного рефлекса, и генерализованные, охватывающие своим влиянием ряд рефлекторных дуг и тем самым определяющие общий уровень функционального состояния. Локальные модулирующие нейроны, усиливая или ослабляя синаптические входы на командных нейронах, перераспределяют приоритеты реакций, за которые эти командные нейроны ответственны. Модулирующие нейроны действуют через гиппокамп, куда на нейроны «новизны» и «тождества» проецируются детекторные карты.
Командные нейроны получают от карт детекторов и, возможно, от ансамбля предетекторов общий для всех вектор возбужде-
250
ния через непластичные и пластичные синапсы. Возбуждение командного нейрона через непластичный вход вызывает его врожденную, безусловную реакцию. Пластичные входы могут стать эффективными в отношении командного нейрона и вызывать соответствующую реакцию только после обучения. Процесс обучения реализуется избирательно только в том командном нейроне, непластичный вход которого активируется подкреплением. Результатом обучения является формирование вектора связи — повышенной проводимости в определенной группе пластичных синапсов на командном нейроне. Пластичный синапс изменяется по принципу Хебба. Его проводимость растет пропорционально силе его возбуждения, вызываемого условным стимулом, если вслед за ним через непластичный вход на командный нейрон поступает возбуждение, являющееся подкреплением.
Реакция командного нейрона определяется скалярным произведением вектора возбуждения и вектора синаптических связей. Когда вектор синаптических связей в результате обучения совпадает с вектором возбуждения по направлению, скалярное произведение достигает максимума и командный нейрон становится селективно настроенным на условный сигнал. Дифференцировоч-ные раздражители вызывают векторы возбуждения, отличающиеся от того, который порождает условный раздражитель. Чем больше это различие, тем меньше вероятность вызова возбуждения командного нейрона.
Для выполнения произвольной двигательной реакции требуется участие нейронов памяти. На командных нейронах сходятся пути не только от детекторных сетей, но и от нейронов памяти.
Все перечисленные блоки рефлекторной концептуальной дуги образуют первую сигнальную систему. Для человека характерен блок «сигнала сигналов» — вторая сигнальная система, которая представлена специальными нейронами, реализующими символьную функцию, когда сигнал-символ выступает заместителем группы событий, представленных на нейронах памяти. Сигнал из семантической памяти, согласно инструкции, задаче, также способен инициировать вход к командному нейрону и вызывать соответствующую реакцию.
Векторный принцип управления обнаруживается и в вегетативных реакциях. Первое описание сердечного ритма (СР) в векторных понятиях принадлежит группе исследователей из Университета штата Огайо — И. Кациоппо и его коллегам (Cacioppo I.T.).
Основываясь на результатах изучения СР у крыс с избирательной блокадой симпатической и парасимпатической ветвей автономной нервной системы, они представили период сердеч-
251
дых
0,02 0,04 0,06 0,08 0,1 0,12 0.14 0,16 0,3 0,5
МЕТ СОС ДЫХ -ч ^^\ ^ \
0,02 0,04 0,06 0,08 0,1 0,12 0,14 0,16 0,3
0,02 0,04 0,06 0,08 0,1 0,12 0,14 0,16 0,3 0,5
СОС
дых
0,04 0,06 0,08 0,1 0,12 0,14 0,16 0,3 0,5
Рис. 54. Факторные нагрузки четырех векторных пространств сердечного
ритма.
а — студенты (90 человек); б — школьники (60 человек); в — беременные женщины (135 человек); г — их плоды. О сходстве пространств сердечного ритма свидетельствуют их трехмерная структура и идентичная интерпретация факторов: МЕТ, СОС, ДЫХ (метаболическим, сосудистый и дыхательный модуляторы СР). По ординате — факторные нагрузки, по абсциссе — частотные полосы спектра мощности РГ сердца.
ных сокращений как функцию двух независимых переменных: возбуждений симпатической и парасимпатической систем. Последние образуют двухкомпонентные векторы возбуждения, воздействующие на пейсмекер СР. Таким образом, все реакции пейсме-кера СР, согласно данной модели, представлены в двухмерном пространстве. Векторная модель СР дальнейшее развитие получила в работах, в которых исследовалась римическая модуляция пей-смекера СР. Согласно данным ряда исследователей, применявших метод частотного анализа для обработки ритмограммы сердца (последовательности RR-интервалов), период разряда пейсмекера сердца находится под модулирующим контролем по крайней мере трех ритмически работающих осцилляторов. В спектре ритмограммы сердца обычно выделяют три зоны частотной модуляции периода сердечного цикла: метаболическую, сосудистую и дыхательную. Метаболическую (в полосе частот до 0,05 Гц) модуляцию связывают с гуморальными и температурными влияниями; сосудистая модулирующая система представлена в спектре на частоте около 0,1 Гц (волны Траубе — Геринга — Мейера). Дыхательная аритмия проявляется в полосе частот 0,11—0,5 Гц.
С позиции векторного принципа кодирования информации частотный спектр вариабельности СР выражает влияние нескольких независимо работающих ритмических модуляторов. Поэтому каждый спектр ритмограммы может быть представлен в пространстве, размерность которого определяется числом независимо работающих систем, ритмически управляющих работой пейсмекера сердца.
Применение факторного анализа (метода главных компонент) к большим массивам спектров ритмограммы сердца выявило трехмерность полученных пространств СР. Их первые три фактора в совокупности описывают высокий процент дисперсии спектров (порядка 75-83%). Оси векторных пространств интерпретируются как метаболический, сосудистый и дыхательный осцилляторы, модулирующие период разрядов пейсмекера сердца.
Существует большое сходство трехмерных пространств сердечного ритма, полученных для разных возрастных групп: студентов (90 человек), школьников (60 человек), беременных женщин и их плодов (135 пар обследованных) (рис. 54).
В таком трехмерном пространстве каждый частотный спектр вариабельности СР представлен точкой, локализованной в определенном месте пространства. Изменению частотного спектра соответствует траектория движения точки в пространстве.
С помощью векторного пространства СР выделено два типа состояний, наиболее часто встречающихся во время когнитивной деятельности. Их различает противоположное направление смеще-
253
сое
I——I——\-
-- А Фон
^ — i — i
Арифметика
0,4
ДЫХ
\
сое
•Проверка ДЫХ
Фон
Рис. 55. Два типа реакций СР, определяемых особенностями информационной нагрузки, в вегетативном пространстве на плоскости сосудисто-дыхательной модуляции представлены смещением спектра в противоположных направлениях.
СОС, ДЫХ — сосудистый и дыхательный модуляторы СР; а — арифметические операции перемножения в быстром темпе вызывают редукцию мощности сосудистых и дыхательных модуляций RR-интервала, рост ЧСС и ИН; б — процесс заучивания искусственных названий цветовых стимулов, а также последующая проверка заученных ассоциаций вызывают противоположный тип реакции: рост мощности сосудистой и дыхательной модуляций при снижении ЧСС и ИН (по Н.Н. Даниловой, 1995).
ния вектора СР в пространстве под влиянием информационной нагрузки. Один тип реакции СР связан со стрессом, возникающим при перемножении двузначных чисел в скоростном темпе. Он представлен редукцией мощности дыхательной и сосудистой модуляций, ростом ЧСС и увеличением тревожности (по тесту Спильбер-гера), что указывает на появление оборонительных реакций. Вто-
254
i I I——I———I———I———1———1—)М
300 U
100
0,02 0,06 0,1 0,14 0,3 Гц * р = 0,05
Рис. 56. Групповые спектры мощности ритмограмм сердца у лиц с низкой (1) и высокой (2) личностной тревожностью в фоне (а) и во время арифметических операций (б). На ординате — спектральная мощность частного диапазона: слева — для 0,005 и 0,16 Гц, справа — для 0,3-0,5 Гц; на абсциссе — значения 10 частотных полос от 0,005 до 0,5 Гц. Видна большая дыхательная и сосудистая модуляция СР у низкотревожных испытуемых. В фоне различие особенно заметно, р — уровень значимости различий, (по Н.Н. Даниловой и др., 1995).
рой тип реакции СР характеризуется противоположными изменениями: усилением дыхательной и сосудистой модуляций и снижением ЧСС (рис. 55).
На субъективном уровне второму типу реакции соответствует снижение тревожности, и ее рассматривают как выражение ориентировочной реакции в составе когнитивной деятельности (Данилова Н.Н., 1995). Сердечный компонент ориентировочной реакции положительно коррелирует с эффективностью когнитивной деятельности.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50