Одна и та же двигательная программа может быть выполнена с помощью разного набора элементарных движений мышц. Например, левой или правой рукой.
С позиции принципа системного квантования процессов жизнедеятельности двигательный акт может быть соотнесен с отдельным квантом поведения. Это наиболее очевидно при иерархическом квантовании, когда удовлетворение ведущей потребности значительно отставлено во времени и для достижения конечного результата необходимо выполнить ряд предварительных действий. Например, при конструировании человеком определенного изделия, когда для создания конечного продукта необходимо решить ряд промежуточных задач со своими конкретными результатами (Судаков К.В., 1997).
Наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональных систем П.К. Анохина. Определяя функциональную систему как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспосо-бительных результатов, П.К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения
232
Акцептор результата действия
Афферентный f синтез -
Обстановочная афферентация
Пусковая ^ с
афферентация —< =
V
Обстановочная афферентация
Рис. 51. Функциональная система, включающая гомсостатичсские и поведенческие (когнитивные) звенья саморегуляции (по К.В. Судакову, 1990).
(Анохин П.К., 1968). С этих позиций может быть рассмотрена и структура отдельного двигательного акта.
Центральная архитектоника функциональных систем, определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяю-
233
щих друг друга стадий: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, эфферентный синтез, формирование действия и, наконец, оценка достигнутого результата (рис. 51). Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.
Мотивационное возбуждение появляется вследствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно — необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пище-добывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.
Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотиваци-онным возбуждением, которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки.
Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.
Хотя мотивационное возбуждение является очень важным ком-понетом афферентного синтеза, оно не единственный его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.
Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба — хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и
234
др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая билогически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая аф-ферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.
Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный условный рефлекс. Однако обстановочная афферентация, хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.
Влияние обстановочной афферентции на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.
Решающее влияние обстановочной афферентации на условно-рефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева — сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром — слюноотделительная реакция, вечером — оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.
235
Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных стимулов уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.
Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется готовность к определенному поведению. Но для того чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие пусковых стимулов. Пусковая афферентация — последний компонент афферентного синтеза.
Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивацион-ное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модулирующего механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в нервной системе является возникновение ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.
Стадия афферентного синтеза сменяется стадией принятия решения, которая определяет тип и направленность поведения. Принятие решения реализуется через формирование аппарата акцептора результатов действия. Этот аппарат программирует результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммированы все варианты поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.
Представление об акцепторе результатов действия как о предвидении будущих результатов легло в основу концепции об опережающем отражении действительности, которая позволила на психофизиологическом уровне подойти к изучению проблемы цели. Ожидаемые результаты, формируемые в акцепторе результатов действия, выполняют функцию целевого объекта для поведения и двигательного акта.
До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта —- стадия
236
программирования действия, или эфферентного синтеза. На этом этапе осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений. Для данной стадии характерно, что действие уже сформировано, но еще не претворено в жизнь.
Следующая стадия — реальное выполнение программы действия под влиянием эфферентного возбуждения, достигающего исполнительных механизмов.
Благодаря аппарату акцептора результатов действия и эфферентному синтезу, организм имеет возможность сравнить ожидаемые результаты с поступающей афферентной информацией о реальных результатах и параметрах совершаемого действия. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения: оно либо корректируется, либо прекращается, как в случае достижения конечного результата. И тогда поведенческий акт (действие) завершается последней санкционирующей стадией-удовлетворением потребности.
Таким образом, определяющим моментом функциональных систем, формирующих разнообразные формы поведения животных и человека, является не само действие, а полезный для системы и организма в целом результат поведения. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит исходным потребностям и соответствующим им мотивациям, которые мобилизуют генетически детерминированные или индивидуально приобретенные программы поведения (Судаков К.В., 1990).
Намерение выполнить определенное движение проявляется в ЭЭГ в виде потенциала готовности. Этот потенциал отражает антиципацию (предвидение) будущих событий. Впервые явление антиципации в лабораторных условиях было изучено И.П. Павловым в виде рефлекса на время, когда у собаки слюноотделение заранее нарастало к привычному моменту приема пищи.
Чтобы выявить потенциал готовности, антиципацию, связанную с движением, испытуемому дают инструкцию: регулярно, через постоянный промежуток времени, воспроизводить какое-либо движение. В этих условиях началу движения предшествует медленная негативная волна, которая и представляет потенциал готовности. Возникая за 800 мс до начала движения, потенциал готовности за 90 мс перед выполнением движения сменяется быстрым потенциалом, связанным с посылкой управляющей команды. Потенциал готовности развивается биполярно в премоторной коре и отражает формирование замысла движения. Быстрый потенциал возникает в контралатеральном полушарии и отражает работу нейронов моторной коры.
Потенциал готовности часто трудно отделить от волны ожида-
237
ния. Последнюю легко обнаружить в потенциалах мозга в ситуации, когда один стимул служит сигналом к появлению второго, значимого раздражителя. На интервале между предупреждающим и императивным стимулами в лобных и центральных отделах коры развивается медленно нарастающая негативность, которая достигает пика к моменту нанесения второго, императивного стимула.
Эта медленная негативная волна впервые была обнаружена Греем Уолтером (1966) — известным английским физиологом из Берденовского неврологического института в Бристоле. Он дал ей название «волна ожидания», или «волна ?>>. Сегодня чаще используют термин «условное негативное отклонение». Волна ожидания, которую можно записать, используя усилитель постоянного тока или переменного с большой (5—8 с) постоянной времени, связана с ожиданием сенсорной информации (рис. 52).
В управлении двигательным поведением различают стратегию и тактику. Стратегию движения определяет конкретная мотивация (биологическая, социальная и др.). Именно на ее основе определяется цель поведения, т.е. то, что должно быть достигнуто. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе результатов действия. В отношении двигательного акта это выглядит как формирование двигательной задачи, того, что следует делать. Под тактикой понимают конкретный план действий, т.е. то, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов и способов действия. Тактическое планирование движения непосредственно представлено в блоке программ. При построении двигательной программы учитывают множество факторов, в том числе общую стратегию, пространственно-временные характеристики среды, сигнальную значимость ее стимулов, прошлый жизненный опыт.
8.2. ДВА ПРИНЦИПА ПОСТРОЕНИЯ ДВИЖЕНИЯ
Управление двигательными актами строится на двух основных принципах — принципе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи и принципе прямого программного управления. Последний особенно важен для тех случаев, когда имеются быстрые изменения в системе, ограничивающие возможность сенсорных коррекций.
Накоплено множество экспериментальных фактов, подтверждающих реальное существование двух механизмов управления движением: посредством центральных моторных программ и с помощью обратной афферентации, которая используется для непрерывного контроля и коррекции выполняемого движения. Для многих
238
t Щелчок
—————————— Вспышки
ttttt———
Вспышки
Вспышки, прекращенные
Рис. 52. Волна ожидания при отведении ЭЭГ от вертекса.
1 и 2 — реакции на изолированное действие щелчка и вспышек света; 3 —на комбинированное действие обоих стимулов, следующих один за другим; 4 — Е-волна (ожидания), когда испытуемый должен был нажимать на кнопку при появлении вспышек света и тем самым их прерывать. Интервал между щелчком (предупреждающим стимулом) и вспышками (императивным стимулом) фиксирован. Видна медленная пегативность (отклонение вверх), предшествующая появлению императивного стимула (по Г. Уолтеру, 1966).
видов движения управление может осуществляться одновременно двумя механизмами при разном их соотношении для движений, различающихся сложностью и уровнем организации
Существуют два типа командных нейронов. Одни из них лишь запускают ту или другую двигательную программу, но не участвуют в ее дальнейшем осуществлении. Это нейроны-тригеры. Приме-
239
ром такого нейрона является маутнеровская клетка рыбы. Командные нейроны другого типа получили название воротных нейронов. Они поддерживают или видоизменяют двигательные программы, лишь будучи постоянно возбужденными. Такие нейроны обычно управляют позными или ритмическими движениями. В качестве примера можно привести нейрон генератора локомоторного ритма у таракана.
На принципиальную роль афферентации в регуляции движения и поведения в целом указывали НА. Бернштейн (1966) и П.К. Анохин (1968). Сенсорные раздражения не только могут запускать движение, но и выполнять корректирующую функцию. Обратная аффе-рентация, сигнализирующая о результатах действия, сопоставляется с программой движений и служит уточнению координат цели и траектории движения.
Значение афферентных систем для контроля за мотонейронами спинного мозга впервые было показано английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Он указал на существование сенсорных обратных связей, которые регулируют активность мотонейрона. Им введен термин «проприоцепция» для обозначения сенсорных входов, которые возбуждаются во время движения. Ч. Шеррингтон считал, что главная функция проприоцепторов — давать информацию о собственных движениях организма. Выделено два типа проприоцепторов: рецепторов растяжения, активирующихся при растяжении мышц, и рецепторов напряжения, чувствительных к силе сокращения мышц.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50
С позиции принципа системного квантования процессов жизнедеятельности двигательный акт может быть соотнесен с отдельным квантом поведения. Это наиболее очевидно при иерархическом квантовании, когда удовлетворение ведущей потребности значительно отставлено во времени и для достижения конечного результата необходимо выполнить ряд предварительных действий. Например, при конструировании человеком определенного изделия, когда для создания конечного продукта необходимо решить ряд промежуточных задач со своими конкретными результатами (Судаков К.В., 1997).
Наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональных систем П.К. Анохина. Определяя функциональную систему как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспосо-бительных результатов, П.К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения
232
Акцептор результата действия
Афферентный f синтез -
Обстановочная афферентация
Пусковая ^ с
афферентация —< =
V
Обстановочная афферентация
Рис. 51. Функциональная система, включающая гомсостатичсские и поведенческие (когнитивные) звенья саморегуляции (по К.В. Судакову, 1990).
(Анохин П.К., 1968). С этих позиций может быть рассмотрена и структура отдельного двигательного акта.
Центральная архитектоника функциональных систем, определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяю-
233
щих друг друга стадий: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, эфферентный синтез, формирование действия и, наконец, оценка достигнутого результата (рис. 51). Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.
Мотивационное возбуждение появляется вследствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно — необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пище-добывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.
Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотиваци-онным возбуждением, которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки.
Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.
Хотя мотивационное возбуждение является очень важным ком-понетом афферентного синтеза, оно не единственный его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.
Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба — хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и
234
др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая билогически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая аф-ферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.
Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный условный рефлекс. Однако обстановочная афферентация, хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.
Влияние обстановочной афферентции на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.
Решающее влияние обстановочной афферентации на условно-рефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева — сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром — слюноотделительная реакция, вечером — оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.
235
Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных стимулов уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.
Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется готовность к определенному поведению. Но для того чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие пусковых стимулов. Пусковая афферентация — последний компонент афферентного синтеза.
Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивацион-ное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модулирующего механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в нервной системе является возникновение ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.
Стадия афферентного синтеза сменяется стадией принятия решения, которая определяет тип и направленность поведения. Принятие решения реализуется через формирование аппарата акцептора результатов действия. Этот аппарат программирует результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммированы все варианты поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.
Представление об акцепторе результатов действия как о предвидении будущих результатов легло в основу концепции об опережающем отражении действительности, которая позволила на психофизиологическом уровне подойти к изучению проблемы цели. Ожидаемые результаты, формируемые в акцепторе результатов действия, выполняют функцию целевого объекта для поведения и двигательного акта.
До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта —- стадия
236
программирования действия, или эфферентного синтеза. На этом этапе осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений. Для данной стадии характерно, что действие уже сформировано, но еще не претворено в жизнь.
Следующая стадия — реальное выполнение программы действия под влиянием эфферентного возбуждения, достигающего исполнительных механизмов.
Благодаря аппарату акцептора результатов действия и эфферентному синтезу, организм имеет возможность сравнить ожидаемые результаты с поступающей афферентной информацией о реальных результатах и параметрах совершаемого действия. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения: оно либо корректируется, либо прекращается, как в случае достижения конечного результата. И тогда поведенческий акт (действие) завершается последней санкционирующей стадией-удовлетворением потребности.
Таким образом, определяющим моментом функциональных систем, формирующих разнообразные формы поведения животных и человека, является не само действие, а полезный для системы и организма в целом результат поведения. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит исходным потребностям и соответствующим им мотивациям, которые мобилизуют генетически детерминированные или индивидуально приобретенные программы поведения (Судаков К.В., 1990).
Намерение выполнить определенное движение проявляется в ЭЭГ в виде потенциала готовности. Этот потенциал отражает антиципацию (предвидение) будущих событий. Впервые явление антиципации в лабораторных условиях было изучено И.П. Павловым в виде рефлекса на время, когда у собаки слюноотделение заранее нарастало к привычному моменту приема пищи.
Чтобы выявить потенциал готовности, антиципацию, связанную с движением, испытуемому дают инструкцию: регулярно, через постоянный промежуток времени, воспроизводить какое-либо движение. В этих условиях началу движения предшествует медленная негативная волна, которая и представляет потенциал готовности. Возникая за 800 мс до начала движения, потенциал готовности за 90 мс перед выполнением движения сменяется быстрым потенциалом, связанным с посылкой управляющей команды. Потенциал готовности развивается биполярно в премоторной коре и отражает формирование замысла движения. Быстрый потенциал возникает в контралатеральном полушарии и отражает работу нейронов моторной коры.
Потенциал готовности часто трудно отделить от волны ожида-
237
ния. Последнюю легко обнаружить в потенциалах мозга в ситуации, когда один стимул служит сигналом к появлению второго, значимого раздражителя. На интервале между предупреждающим и императивным стимулами в лобных и центральных отделах коры развивается медленно нарастающая негативность, которая достигает пика к моменту нанесения второго, императивного стимула.
Эта медленная негативная волна впервые была обнаружена Греем Уолтером (1966) — известным английским физиологом из Берденовского неврологического института в Бристоле. Он дал ей название «волна ожидания», или «волна ?>>. Сегодня чаще используют термин «условное негативное отклонение». Волна ожидания, которую можно записать, используя усилитель постоянного тока или переменного с большой (5—8 с) постоянной времени, связана с ожиданием сенсорной информации (рис. 52).
В управлении двигательным поведением различают стратегию и тактику. Стратегию движения определяет конкретная мотивация (биологическая, социальная и др.). Именно на ее основе определяется цель поведения, т.е. то, что должно быть достигнуто. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе результатов действия. В отношении двигательного акта это выглядит как формирование двигательной задачи, того, что следует делать. Под тактикой понимают конкретный план действий, т.е. то, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов и способов действия. Тактическое планирование движения непосредственно представлено в блоке программ. При построении двигательной программы учитывают множество факторов, в том числе общую стратегию, пространственно-временные характеристики среды, сигнальную значимость ее стимулов, прошлый жизненный опыт.
8.2. ДВА ПРИНЦИПА ПОСТРОЕНИЯ ДВИЖЕНИЯ
Управление двигательными актами строится на двух основных принципах — принципе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи и принципе прямого программного управления. Последний особенно важен для тех случаев, когда имеются быстрые изменения в системе, ограничивающие возможность сенсорных коррекций.
Накоплено множество экспериментальных фактов, подтверждающих реальное существование двух механизмов управления движением: посредством центральных моторных программ и с помощью обратной афферентации, которая используется для непрерывного контроля и коррекции выполняемого движения. Для многих
238
t Щелчок
—————————— Вспышки
ttttt———
Вспышки
Вспышки, прекращенные
Рис. 52. Волна ожидания при отведении ЭЭГ от вертекса.
1 и 2 — реакции на изолированное действие щелчка и вспышек света; 3 —на комбинированное действие обоих стимулов, следующих один за другим; 4 — Е-волна (ожидания), когда испытуемый должен был нажимать на кнопку при появлении вспышек света и тем самым их прерывать. Интервал между щелчком (предупреждающим стимулом) и вспышками (императивным стимулом) фиксирован. Видна медленная пегативность (отклонение вверх), предшествующая появлению императивного стимула (по Г. Уолтеру, 1966).
видов движения управление может осуществляться одновременно двумя механизмами при разном их соотношении для движений, различающихся сложностью и уровнем организации
Существуют два типа командных нейронов. Одни из них лишь запускают ту или другую двигательную программу, но не участвуют в ее дальнейшем осуществлении. Это нейроны-тригеры. Приме-
239
ром такого нейрона является маутнеровская клетка рыбы. Командные нейроны другого типа получили название воротных нейронов. Они поддерживают или видоизменяют двигательные программы, лишь будучи постоянно возбужденными. Такие нейроны обычно управляют позными или ритмическими движениями. В качестве примера можно привести нейрон генератора локомоторного ритма у таракана.
На принципиальную роль афферентации в регуляции движения и поведения в целом указывали НА. Бернштейн (1966) и П.К. Анохин (1968). Сенсорные раздражения не только могут запускать движение, но и выполнять корректирующую функцию. Обратная аффе-рентация, сигнализирующая о результатах действия, сопоставляется с программой движений и служит уточнению координат цели и траектории движения.
Значение афферентных систем для контроля за мотонейронами спинного мозга впервые было показано английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Он указал на существование сенсорных обратных связей, которые регулируют активность мотонейрона. Им введен термин «проприоцепция» для обозначения сенсорных входов, которые возбуждаются во время движения. Ч. Шеррингтон считал, что главная функция проприоцепторов — давать информацию о собственных движениях организма. Выделено два типа проприоцепторов: рецепторов растяжения, активирующихся при растяжении мышц, и рецепторов напряжения, чувствительных к силе сокращения мышц.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50