В.А. Существуют устройства, которые используются для лечения
боязни высоты…

Клональные позвоночные


07.04.03
(хр.00:50:27)

Участники :
Васильева Екатерина Денисовна Ц доктор биологических наук

Васильев Виктор Павлович Ц доктор биологических наук

Виктор Васильев : Клональные виды позвоночных Ц тема достат
очно многогранная, поэтому обо всём поговорить, я думаю, мы сегодня не усп
еем, но, тем не менее, основные какие-то аспекты этой темы мы сможем освети
ть. Впервые однополое размножение было обнаружено у рыб в 30-е годы теперь
уже прошлого века. Речь идёт о двух видах рыб. Это Ц «пецилия формоза», ко
торая встречается в Северной Америке, и серебряный карась, ареал которог
о Дальний Восток и Европа. Было замечено, что «пецилия формоза», представ
ленная одними самками, обитает всегда с самцами близкородственных видо
в и, по-видимому, как-то использует этих самцов для своего размножения. С д
ругой стороны, было замечено, что и серебряный карась представлен исключ
ительно самками в европейской части своего ареала на Дальнем Востоке вс
тречается и двуполая форма, которая представлена самками и самцами, а в е
вропейской части в то время, в 30-40-е годы, это были почти исключительно попу
ляции, состоящие из одних самок. Было предложено несколько гипотез относ
ительно их размножения, но только в середине 40-х годов было показано, что э
ти виды размножаются с помощью особого механизма, который получил назва
ние «гиногенез». Дословно «гиногенез» Ц это «женское развитие». Экспер
иментально было показано, что размножение происходит следующим образо
м. Если зрелые яйцеклетки этих видов осеменить спермой близкородственн
ых видов, то из осемененной икры развиваются взрослые особи, морфологиче
ски неотличимые от матери, но никак не проявляющие какие-либо отцовские
признаки.
Александр Гордон : То есть хромосомный набор только от матери
поступает.
В.В. Да, хромосомный набор поступает только от матери. Было сде
лано предположение, что при этом каким-то образом инактивируется ядро с
пермия, но спермий всё-таки необходим для того, чтобы стимулировать разв
итие яйцеклетки. Но ещё более удивительным открытием оказалось открыти
е партеногенеза дословно «девственное развитие», Ц который широко рас
пространён и ранее был известен у многих беспозвоночных. Но что касалось
позвоночных, это представлялось практически невероятным. Партеногене
з был впервые обнаружен нашим учёным Даревским у кавказских скальных ящ
ериц.
А.Г. Каков механизм?
В.В. Механизм состоит в том, что самки откладывают яйца, которы
е безо всякого участия спермия развиваются во взрослых особей и от них н
е отличаются. За то, что это было достаточно необычным для позвоночных, го
ворит хотя бы тот факт, что в своё время Даревский с большим трудом опубли
ковал эту работу, поскольку, в общем, в это никто не верил. После открытия п
артеногенеза у кавказских скальных ящериц, партеногенез был открыт у се
вероамериканских ящериц-бегунов. Это другое семейство, семейство «Теид
ы». Затем количество видов, которые размножаются путём партеногенеза Ц
у пресмыкающихся Ц и видов, которые размножаются путём гиногенеза Ц эт
о уже не только рыбы, но и амфибии, Ц стало быстро увеличиваться. Букваль
но в 60-е годы таких видов было известно уже несколько десятков.
Естественно, возник вопрос: каковы цитогенетические механизмы такого р
азвития? Дело в том, что в норме при половом размножении Ц а это всё-таки п
оловое, а не бесполое размножение Ц самки продуцируют гаплоидные гамет
ы, которые нормально развиваться не могут, а развиваются до определённой
стадии, а потом погибают. Оказалось, что самки при гиногенезе и партеноге
незе продуцируют нередуцированные яйцеклетки. Что значит нередуцирова
нные? В норме при созревании половых клеток в мейозе происходит редукция
числа хромосом. Если в норме организм диплоидный, то после мейоза число х
ромосом уменьшается в два раза и, таким образом, клетка становится гапло
идной. Соответственно, спермий тоже гаплоидный и при оплодотворении дип
лоидность восстанавливается. В данном случае у позвоночных, которые раз
множаются таким путём, яйцеклетка нередуцирована. Происходит это следу
ющим образом. В процессе созревания яйцеклеток перед мейозом происходи
т так называемая эндоредупликация, которая состоит в том, что хромосомы,
которые в момент деления состоят из двух хроматид, разделяются, а клетка
не делится. Таким образом, число хромосом увеличивается в два раза. Если, с
кажем, партеногенетическая или гиногенетическая форма была триплоидно
й, то получается шесть наборов хромосом. Затем, когда клетка приступает к
мейотическим делениям, то происходит редукция числа хромосом. Но это при
водит просто к восстановлению того же числа хромосом, которые есть в сом
атических тканях. Таким образом, клетка оказывается нередуцированной. Е
сть ещё один механизм однополого размножения, который получил название
«гибридогенез». При гибридогенезе происходит истинное оплодотворение
. Но в мейозе происходит избирательная элиминация отцовского набора хро
мосом. Если в норме происходит рекомбинация наборов хромосом, которые по
лучены от матери и от отца, то при гибридогенезе отцовский набор хромосо
м элиминируется и в яйцеклетку поступает только женский набор хромосом.

А.Г. То есть в прямом смысле слова гибридом это назвать нельзя,
поскольку…
В.В. Нет, это гибрид, но гибридные самки продуцируют яйцеклетк
и, в которых гаплоидный набор хромосом только самок. Только самок. Ситуац
ия такова, что самки как бы берут хромосомный набор самцов взаймы только
на одно поколение. Потом это элиминируется, происходит опять оплодотвор
ение уже спермой от других самцов, опять восстанавливается гибридная ко
нституция зиготы, и взрослый организм оказывается диплоидным и гибридн
ым. Вот такое размножение получило название полуклонального. И если при
гиногенезе и партеногенезе наследование клональное, то вот такое насле
дование получило название полуклонального.
А.Г. То есть получается абсолютный клон матери в первых двух с
лучаях размножения.
В.В. Нет, не материнский клон, потому что такая гаплоидная яйце
клетка генетически не идентична организму матери, потому что организм м
атери ведь гибридный. Но, тем не менее, это называется полуклональным нас
ледованием, поскольку клонально наследуется только материнский набор
хромосом.
Екатерина Васильева : Клональные формы Ц это партеногенети
ческие и гиногенетические.
А.Г. Там абсолютно идентичные…
Е.В. Там абсолютно идентичные матери. Но вот если первые наход
ки клональных и полуклональных видов были довольно редки и казались нев
ероятным событием, то к настоящему времени известны уже около 120 таких вид
ов или форм. И эти виды и формы известны среди рептилий Ц около 60-ти видов
клональных рептилий, они встречены уже в ряде семейств.
Я хотела бы показать первую картинку, которая демонстрирует вклад наших
отечественных учёных. Как уже говорил Виктор Павлович, Илья Сергеевич Да
ревский был первым открывателем партеногенетических ящериц. Это вот те
находки, которые сделали наши учёные, это их материалы. Описано нескольк
о партеногенетических видов скальных ящериц, обитающих у нас на Кавказе
. Кроме того, среди рептилий клональные формы известны среди теид, ящериц-
бегунов, о которых говорил Виктор Павлович там как раз больше всего видо
в обнаружено, около 17 клональных видов. Потом обнаружены такие же клональ
ные формы среди гекконов, среди игуановых ящериц. Клональные формы обнар
ужены среди рыб. Среди рыб Ц это семейство карповых: наш карась, о чём уже
говорил Виктор Павлович, Ц клональная форма, триплоидная форма серебря
ного карася, род «фоксинусов» (гольянов); и ещё один такой экзотический ро
д обитает в Испании, это Ц «тропидофоксинеллюс», это Испания и Португал
ия, своеобразные такие карповые рыбки, тоже мелкие. И ещё более интересны
Ц мы на этом дальше остановимся Ц вьюновые рыбы-щиповки, мы о них потом
поговорим немножко побольше. Кроме того, клональные формы обнаружены ср
еди амфибий, это «рана» Ц лягушки, и также хвостатые амбистомы. Причём ин
тересно, что, видите, в каких разных группах у позвоночных встречены эти о
днополые формы, в разных систематических группах. Если мы будем брать ге
ографический аспект, то к настоящему времени клональные формы не обнару
жены пока только в Африке, потому что там исследования не проводились до
статочно широко, а во всех остальных местах клональные формы обнаружены.

В.В. В Южной Америке ещё.
Е.В. Да, и в Южной Америке, где тоже фауна изучена плохо, в общем-
то. Это говорит о том, что данное явление достаточно всё-таки нередкое, эт
о достаточно универсальное явление. И, по-видимому, существуют какие-то е
диные механизмы для образования этих клональных форм. И здесь следует ск
азать, что формы, они немножко разные по происхождению, Виктор Павлович о
б этом не сказал.
Если в норме бисексуальные виды образуют гаплоидные сперматозоиды и га
плоидные яйцеклетки, то, соответственно, формы получают это количество х
ромосом от отца и матери, и тогда бисексуальные организмы Ц они все дипл
оидные. А среди клональных форм встречаются диплоидные формы, триплоидн
ые и тетраплоидные. Вот триплоидных форм, пожалуй, там больше всего, немно
жко меньше диплоидных форм, а вот тетраплоидные формы Ц это самое редко
е явление: они обнаружены в настоящее время только у амбистом и у рыб рода
кобитис. Постоянные формы, то есть не единичные особи, потому что иногда м
огут возникать единичные особи в результате гибридизации. А постоянные
клональные формы Ц это которые существуют длительный период времени. И
когда начали исследовать эти формы, то оказалось, что все клональные фор
мы имеют гибридное происхождение, вот что было очень интересно и что явл
яется основой того, что называется «сетчатое видообразование». Вот я хоч
у, чтобы Виктор Павлович немножко подробнее об этом рассказал.
В.В. Я немножко дополню: тетраплоидные формы ещё обнаружены в
Японии у серебряного карася. Но в данном случае серебряный карась для на
с большого интереса не представляет по той простой причине, что это, пожа
луй, единственная ситуация, в которой непонятно, каким образом образовал
ась триплоидная форма, ну и, соответственно, непонятно, каким образом обр
азовалась тетраплоидная форма, если проследить весь процесс от начала д
о конца. То есть, конечный этап понятно, как образовался: тетраплоидная фо
рма возникла как гибрид с триплоидной формой, а вот что было до этого, непо
нятно.
А вот что касается других видов, то здесь практически во всех случаях мы и
меем данные об их происхождении. Оказалось, что все однополые формы имею
т гибридное происхождение. Как правило, это гибриды, и если речь идёт о дип
лоидной клональной форме или однополой форме, это гибрид между двумя бли
зкородственными видами. Как уже говорилось, в большинстве случаев это Ц
триплоидная форма. Так вот, триплоидные формы образовались в результате
гибридизации диплоидных однополых форм с исходными бисексуальными. То
есть, таким образом, они содержат три набора хромосом, причём ситуации мо
гут быть разные, в зависимости от того, как гибридизировала диплоидная к
лональная форма. У триплоидной формы могут быть два генома от одного род
ителя и один геном от второго родителя, или наоборот, один геном от одного
родителя и два генома от другого родителя. Но есть редкие случаи, когда фо
рма имеет тригибридное происхождение. То есть гибридизация диплоидной
клональной формы происходила не с исходным видом, который уже принимал у
частие в гибридизации, а с каким-то ещё третьим видом. Но это случаи тоже д
овольно редкие. В первом случае говорят, что это дигибридное происхожден
ие, во втором случае говорят Ц тригибридное происхождение.
Первоначально, когда клональные формы только-только стали открывать, и
когда многие вещи ещё были непонятны, в отношении к ним не было ничего, кро
ме удивления. Тут вопрос связан с методическим прогрессом, поскольку поя
вились методы сравнительной генетики, когда можно было анализировать п
роисхождение этих форм, доказывать гибридизацию, поскольку ранее сущес
твовавшие методы, большей частью морфологические, давали подозрение на
гибридизацию (такие предположения были основаны на методах морфологии),
но всё-таки строго доказать с помощью этих методов, что такие формы имеют
именно гибридное происхождение, довольно тяжело. Так вот, вместе с метод
ическим прогрессом и с развитием этих исследований появилось целое нап
равлении в изучении видообразования позвоночных. Оказалось, что клонал
ьные формы связаны с особым способом видообразования. Традиционные мод
ели видообразования, Ц они очень разнообразны, но все обладают одним св
ойством: они являются моделями дивергентного видообразования, или дарв
инского видообразования. То есть из одного вида каким-то способом Ц как
раз существующие модели объясняют эти способы Ц образуются два вида ил
и, может быть, больше видов. Если изобразить это на плоскости, то вы получи
те обычное древо, дивергентную картинку.
А сетчатое видообразование принципиально иное. Если его изобразить на п
лоскости, вы получите сетчатую картину. Поскольку происходит гибридиза
ция, происходит слияние линий, или, как говорят биологи-эволюционисты, сл
ияние филумов, то получаются сети. Мы потом картинку покажем.
Так вот, сетчатое видообразование состоит из нескольких этапов. Первый э
тап Ц это образование диплоидных однополых форм. Второй этап Ц это обр
азование триплоидных однополых форм, как я уже говорил, путём последоват
ельной гибридизации. И до недавнего времени предполагалось, что таким об
разом возникают тетраплоидные формы, причём у этих тетраплоидных форм, п
оскольку достигается опять чётно-полиплоидный уровень, может быть восс
тановлен нормальный мейоз. Если восстановлен нормальный мейоз, то тетра
плоидные формы могут перейти опять к бисексуальному размножению. Получ
ается вот такая красивая картинка. Полный цикл сетчатого видообразован
ия: от бисексуальных диплоидных видов, обычных диплоидных видов, через о
днополое размножение или клональное размножение и полиплоидию, к полип
лоидным, чётно-полиплоидным бисексуальным видам.
А.Г. Которые в свою очередь могут принимать участие в дальней
шей гибридизации, если они находятся в том же самом водоёме.
В.В. Вы правы. Между прочим, есть ситуации, которые только так и
можно объяснить, об этом немножко попозже поговорим.
Что нужно было для того, чтобы доказать реальность полного цикла сетчато
го видообразования, а в данном случае реальность последнего этапа сетча
того видообразования? Ну, совсем немножко. Хорошо бы было, скажем, найти та
кой комплекс, который включал, кроме обычных диплоидных бисексуальных в
идов, триплоидную форму (клональную триплоидную форму) и тетраплоидную ф
орму. Причём тетраплоидная форма должна была бы быть представлена, как с
амками, так и самцами. В данном случае нам повезло: такой комплекс мы обнар
ужили здесь, рядом, в Москва-реке, под Звенигородом. Это было в 81-м году. И мы
показали, что последний этап сетчатого видообразования реален и таким о
бразом могут возникать уже полиплоидные бисексуальные виды.
А.Г. На каком объекте вы это смотрели?
В.В. Я Кате сейчас передам слово, она об этом расскажет.
Е.В. Вот видите, вот эта маленькая рыбка. Это очень маленькие ры
бки, они длиной где-то 10-12 сантиметров, всего-навсего. Они ловятся у дна, в ил
прячутся, закапываются в песок. И вот эти мелкие рыбки, Ц они обычно не пр
едставляют интереса для рыболовов, понятно, разве только как наживка. Он
и очень широко распространены в Евразии и немного в Африке, на севере Афр
ики. Они представлены многочисленными видами. У этих рыб-щиповок есть мн
ого народных названий, потому что у них есть такие колючки под глазом, они
колются. Поэтому их называют иногда колючками, и щиповка тоже от этого, по
тому что они колются, когда их ловят, как бы щиплются.
Этот комплекс мы обнаружили в Москва-реке, совсем недалеко, под Звенигор
одом. Там рядом наша биостанция биофака, где начинались работы, там и был о
бнаружен комплекс, который включает два диплоидных бисексуальных вида.
Один вид Ц это обыкновенная щиповка Ц «кобитис тения», распространённ
ая в Европе и не заходящая в Сибирь дальше.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29