Итак, потребность. Потребность Ц это, дей
ствительно, гипоталамус. Можно выделить, например, латеральную зону, где
можно было обнаружить (и действительно были обнаружены) нейроны, по край
ней мере, двух классов. Одни нейроны возбуждались при голоде и при нараст
ании этой негативной эмоции, которая требовала удовлетворения. А другие
нейроны возбуждались в тот момент, когда животное становилось сытым или
когда стимулировались особые зоны в центральной нервной системе, так на
зываемые зоны самостимуляции. Я, на всякий случай, расскажу об этих зонах
самостимуляции, может быть, наши слушатели не все об этом знают.
Смысл заключается в том, что в своё время Олдсом были обнаружены такие то
чки в мозгу, при стимуляции которых возникала ярко выраженная позитивна
я эмоция, которую можно было проверить в поведенческих экспериментах. Ес
ли этим животным, в частности крысам, представлялась возможность самим н
аносить раздражение в эти структуры, они не слезали с этой педали и стиму
лировали себя, получая всё время удовольствие. Так вот, нейроны, которые б
ыли обнаружены в гипоталамусе (второй класс нейронов) действительно пре
жде всего реагировали на эту форму самостимуляции.
Таким образом, в гипоталамусе можно было выделить, по крайней мере, два кл
асса структур. С одной стороны, возбуждающихся во время мотивации, котор
ая требовала удовлетворения. И с другой стороны, нейроны, активность кот
орых подавляла эту мотивацию и свидетельствовала о том, что всё благопол
учно, что это возбуждение снимается.
Особенно интересным оказалось, на мой взгляд, значение вот этого амигдол
ярного комплекса. Здесь произошла удивительная вещь. Ведь на самом деле
редко, когда у нас существует одна мотивация или одна потребность, прави
льнее сказать. Их может быть и несколько. И в силу каких-то причин мы в данн
ый момент выбираем одну из них в качестве главного мотива нашего поведен
ия, актуализируем её, а в силу каких-то других причин мы выбираем другую к
ак объект нашей реализации. Это очень интересные эксперименты, которые б
ыли придуманы основателем нашего института Эзрасом Асратовичем Асратя
ном. Он сделал следующее: одна и та же комната, одна и та же собака, один и то
т же условный сигнал. Но только утром этот условный сигнал подкрепляется
едой, а вечером даётся болевое раздражение. И вот эта модель переключени
я поведения из одного в другое оказалась очень интересной для объективн
ого изучения роли различных структур, и оказалось, что если разрушить эт
от мигдолярный комплекс, то переключение с выбора одной мотивации на дру
гую существенно затрудняется. Его очень трудно реализовать.
Теперь о значении информации. Здесь, в частности, важным является эффект
ивность или достоверность подкрепления данного условного сигнала каки
м-то положительным моментом, например, едой. Можно подкреплять условный
сигнал стопроцентно, на каждый сигнал давать подкрепление, а можно подкр
еплять его, скажем, в 50 процентах случаев.
Так вот оказалось, что если разрушить гиппокамп (это ещё одна структура, о
чень интересная), то животные теряют способность вырабатывать условный
рефлекс на маловероятное подкрепление. А если разрушить фронтальную ко
ру, Ц это совсем удивительно, Ц у неё улучшается выработка на маловероя
тное подкрепление. Вот как интересно складывается аранжировка в этих ст
руктурах, которые реально позволяют строить поведение в зависимости от
разных ситуаций. Причём, жизненных ситуаций, более или менее вероятных п
одкреплений и, соответственно, более или менее вероятного прогнозирова
ния будущих событий.
Надо сказать, что это направление исследований позволило поставить цел
ый ряд конкретных экспериментальных проблем, которые, на мой взгляд, был
и очень интересны для решения. Например, выбор животного между высоко ве
роятным подкреплением, но низким по качеству Ц дают собаке, например, мя
со-сухарную смесь. И второй вариант, когда той же самой собаке предоставл
яется возможность получить мясо, но не каждый условный сигнал будет подк
реплён мясом. Примерно в 50 процентах случаев будет мясо, в 50 процентах Ц ни
чего. И предоставляется свобода выбора. Либо вырабатывается одна тактик
а поведения, либо другая.
И действительно удаётся обнаружить, что животные разделяются на эти две
группы. Одна из них предпочитает маловероятное, но всегда, то есть «синиц
у в руках», а другие Ц «я хочу журавля в небе, пусть даже не каждый раз пойм
аю». От чего это зависит? Зависит, оказывается, от двух причин, очень интер
есных. Раз здесь задействовано удовлетворение пищевого возбуждения, то,
конечно, это зависит от уровня голода. Если очень голодные животные, все о
ни начинают переходить на маловероятное подкрепление, ведь надо есть. А
если у них оптимальный уровень сытости? Здесь, оказывается, это зависит о
т типа высшей нервной деятельности. И здесь мы подходим к очень интересн
ому моменту, толчок которому дал тоже Иван Петрович Павлов.
Отталкиваясь от типов темперамента, которые были открыты Гиппократом, о
н обнаружил, что всех животных можно классифицировать по типу высшей нер
вной деятельности, которая весьма хорошо накладывается на типы темпера
мента по Гиппократу. Это холерик, сангвиник, меланхолик и флегматик. Оказ
алась удивительная вещь: абсолютно как будто бы нестыкуемые, очень далек
о стоящие друг от друга по типу высшей нервной деятельности животные, та
кие как, например, сангвиник (положительный тип) и меланхолик (трус и вообщ
е непонятно что), предпочитают маловероятное, но высококачественное под
крепление. А холерик и флегматик склоняются к низкокачественному, но пос
тоянно выдаваемому подкреплению. Это был первый шаг.
Но после этого исследователи задумались: а можно ли каким-нибудь образо
м посмотреть нейрохимию этого процесса? Связано ли это с какими-то нейро
химическими механизмами, определяющими ту или иную стратегию поведени
я? Это был очень важный момент. Потому что эти исследования сразу выходил
и на новый качественный уровень. И удалось обнаружить, что блокада одной
из медиаторных систем мозга Ц дофаминовой Ц переводит сангвиника и ме
ланхолика из предпочитающих высококачественное, но маловероятное подк
репление на высоковероятное, но низкокачественное подкрепление (как у х
олерика и флегматика). Я привожу эти примеры не для того, чтобы охарактери
зовать значение флегматика или сангвиника. Дело в том, что толчок, которы
й дала информационная теория эмоций теории потребности, выражался в том
, что стали возможны конкретные исследования, характеризующие структур
ную аранжировку организации поведения, нейронный механизм этого повед
ения и нейрохимический механизм этого поведения.
А.Г. Тут возникает вот какой вопрос. Здесь, во-первых, бытовое в
ыражение «эмоциональная тупость» приобретает своё яркое воплощение, а
во-вторых, это заставляет задуматься Ц если эти типы характеров генети
чески детерминированы, следовательно, и эмоциональное поведение генет
ически детерминировано. Или всё-таки обучение, которое особь проходит в
социуме, или в лабораториях, или в природе, оказывает какое-то влияние на
тот путь, который она выбирает, на стратегию поведения?
В.Р. Совершенно разумный вопрос. И, знаете, очень сложный для ре
шения. Сейчас в литературе встречаются заявления о том, что на 70 процентов
наше поведение определяется генетическими факторами и на 30 Ц факторам
и обучения.
А.Г. Как это подсчитать, интересно?
В.Р. Как это посчитать, действительно. Хотел бы я знать, как пос
читать. Давайте обратимся к конкретным экспериментам, а после этого вы м
не подскажете, как это считать.
Очень хорошо известно, что животные, например утёнок (будем говорить даж
е о конкретном животном), сразу после вылупления из яйца способен выдели
ть в окружающей среде материнское «кря-кря» и следовать в этом направле
нии. Возникает совершенно очевидный вопрос: выделение этого сигнала Ц э
то генетически предопределено или нет? Этот вопрос задал себе один из ам
ериканских исследователей, Джильберт Готлиб и решил от него сразу не отм
ахиваться, а решил поставить несколько экспериментов.
Основа для первого эксперимента заключалась в том, что он знал: утка, выси
живающая яйца, произносит «кря-кря», а скорлупа звукопроводна. И таким об
разом утята могут запечатлеть это «кря-кря», да ещё в тот момент, когда у н
их создаётся комфортное состояние в связи с присутствием утки в гнезде.
Да, да, просто идёт элементарное обучение. Решить вопрос можно было очень
просто, что он и сделал на самом деле. Берут яйца, кладут их в инкубатор, выл
упляются эти птенцы и им предъявляется «кря-кря».
Надо сказать, что первый эксперимент дал совершенно определённый резул
ьтат. Эти птенцы выделяют «кря-кря» и следуют за ним. Ну, казалось бы, можно
было бы и закончить. А Готлиб не закончил. Он обратил внимание на то, что на
определённой стадии нахождения в яйце эмбрионы начинают вокализироват
ь и таким образом озвучивать друг друга. А вдруг они учат друг друга? Он вз
ял одно яйцо, положил его в инкубатор, вылупился птенец, дали ему «кря-кря
», и он пошёл на него. И Готлиб ставит третий эксперимент. А вдруг этот птен
ец сам себя озвучивает и поэтому запоминает это «кря-кря»? Он подрезает г
олосовые связки эмбриону. Представляете? Этот птенец не произносит «кря
-кря» до момента вылупления. Он вылупляется и не идёт на «кря-кря». Вот теп
ерь давайте посмотрим, в чём здесь дело.
Понятно, что в данном случае совершенно очевидна необходимость запечат
ления этого «кря-кря» в период эмбрионального развития. Этот вопрос реш
ён. А как можно решить: нужен ли элемент обучения для какой-то формы повед
ения или она может разворачиваться исключительно на генетической осно
ве? Разве нельзя сказать в любом случае, что вы были не столь настойчивы, к
ак Готлиб? И надо сказать, что это не единственный пример. На самом деле, мо
жно было привести несколько примеров, которые действительно показываю
т и подчёркивают, что необходим определённый опыт, пусть даже в эмбриона
льный период, до рождения, для того, чтобы были возможны самые первые реак
ции, которые производят новорождённые.
А.Г. Но в данном случае существует генетически детерминирова
нная программа самообучения.
В.Р. Хорошо. Безусловно, никто же не говорит, и не дай бог кто-ниб
удь подумает, что генетика не нужна и генетический код не нужен. Ни в коем
случае. Просто речь идёт о том, что, наверное, не стоит отделять одно от дру
гого, что и информация, заложенная в геноме, и факторы среды, которые прису
тствуют на всех стадиях эмбрионального развития, и то и другое имеют при
нципиальное значение для нормального развития.
А.Г. Простите, а Готлиб остановился на этом эксперименте?
В.Р. С этим экспериментом Ц да.
А.Г. Потому что напрашивается ещё один эксперимент. Утёнку с п
одрезанными голосовыми связками во время эмбрионального периода предъ
является «му-му». И дальше смотрят, идёт он на «му-му» или не идёт.
В.Р. Насколько мне известно, нечто подобное действительно ест
ь, но не в этом эксперименте. Но просто нужно сказать, что у всех животных, в
том числе и у этих птиц, всё-таки есть определённое, связанное с динамикой
и с принципом развития, соответствие слуховых анализаторов и предпочте
ния к видоспецифическому сигналу. Всё-таки видоспецифический сигнал, во
зможность его выделения в определённой степени детерминируется динами
кой развития в данном случае слухового анализатора на всех его этажах, н
ачиная от слухового эпителия и кончая высшими отделами мозга.
А.Г. Но с другой стороны, известно, что визуализация у тех же ут
ят происходит на первый объект, попавшийся в их поле зрения, если этот объ
ект совпадает с представлением о матери.
В.Р. Абсолютно верно. Я думаю, что в этом случае нужно было бы та
кже присмотреться. И я убеждён, что где-нибудь можно было бы выкопать осно
вания для того, чтобы обнаружить, где там есть элемент обучения.
С другой стороны, можно себе задать следующий вопрос: а в какой, в общем-то,
степени это имеет значение для конкретных исследований и не является ли
это просто философствованием, которое то ли нужно, то ли нет? Мне думается
, что это действительно имеет принципиальное значение. И я тоже хотел бы п
ривести пример, как мы пробуем использовать это в своих реальных экспери
ментах. Если мы говорим о ранних формах поведения, то среди них есть такая
форма поведения как оборонительное поведение. Удивительная вещь Ц как
оно формируется. Когда мы говорим об экспериментах на животных, очень ча
сто мы используем некий условный сигнал и болевое раздражение, которое д
олжно сформировать некоторое аверсивное поведение и оборонительное по
ведение этих животных. К сожалению, в природе так сделать нельзя. И реальн
о в жизни целого ряда живых существ подобная проба на контакт с хищником
может закончиться сразу, одномоментно, и больше у них никаких возможност
ей для существования не будет. Особенно драматичным это может оказаться
для птенцов в гнезде.
Представьте себе, птенцы галдят, они зовут родителей, они голодны. И в это
время появляется где-то в округе хищник. И родители издают специфически
й сигнал тревоги Ц птенцы должны замолчать, причём, все. Если один из них
не замолчал, хищник его найдёт, и закончится онтогенез всего выводка, а не
только того, кто нарушил покой. Как формируется это поведение? Так и напра
шивается ответ, что это всё генетически предопределено, правда?
Памятуя об экспериментах Готлиба и памятуя о том, что среда оказывает оп
ределённое регулирующее влияние, мы начали исследование того, как форми
руется это оборонительное поведение у птенцов мухоловки-пеструшки. И вы
шли на очень интересные результаты, причём, с хорошим морфологическим и
функциональным подтверждением. Результат в том, что, во-первых, этому над
о учиться. И, действительно, несколько дней после вылупления птенцы этом
у в той или иной форме учатся. Но самое интересное то, что ранняя поведенче
ская реакция Ц вот это самое замирание, Ц оно как бы взято блоком из пищ
евого поведения.
Может быть, где-нибудь есть птенцы? Это можно было бы показать, это очень и
нтересно. С одной стороны, существуют птенцы, которые раскрывают клюв и п
ризывают родителей, и прилетевшая взрослая птица будет кормить их. Вот в
верху справа изображены птенцы, которых накормили Ц кого-то накормили,
он сытый, он уже улёгся, а кто-то ещё с полуоткрытым ртом.
А что из себя представляет оборонительное поведение, которое приведено
на нижнем рисунке? Это тот же самый выводок Ц немножко позже звучит сигн
ал тревоги, они все улеглись как сытые птенцы и замолчали. И вот оказалось
, что не только по поведенческому критерию, но и по эмоциональному критер
ию эти реакции практически однозначны. И в том и в другом случае происход
ит уменьшение частоты сердечных сокращений. Это удивительно, что первая
поведенческая реакция Ц оборонительная Ц сопровождается не повышени
ем сердечного ритма, что свойственно оборонительной реакции, а наоборот
, снижением его.
А.Г. Правильно ли я понял, что родители, используя вторую фазу п
ищевого поведения, подавая сигналы, учат птенцов реагировать на этот сиг
нал, даже если он прозвучит в то время, когда птенцы голодные, чтобы птенцы
перешли во вторую фазу пищевого поведения, то есть в оборонительное пов
едение?
В.Р. Мы так считаем. Хотя на самом деле работа не закончена, но у
нас есть достаточно серьёзные данные для того, чтобы бы думать именно та
к, как вы сказали.
И здесь я хочу сказать, что эти исследования действительно очень трудоём
кие, их нужно проводить на территории реального обитания этих животных.
И нам здесь повезло, это всё сделано в Приокско-террасном заповеднике, и М
ихаил Николаевич Брынский, директор этого заповедника, как раз опекает н
аши исследования и мы ему искренне признательны.
А.Г. А это птенцы какой птицы?
В.Р. Это мухоловка-пеструшка, это дуплянки. Если у вас будет во
зможность, приезжайте к нам, покажем эксперимент.
А.Г. Благодарю за приглашение. К слову, перейдём к поведению вы
сших животных, с вашего позволения.
В.Р. Конечно.
А.Г. Я вдруг вспомнил, как отбирают народы Севера щенков в помё
те. Когда сука принесла пять или шесть щенков, понятно, что всех оставлять
не резон; их выносят из тёплого помещения, из чума или из дома, где они лежа
ли, и относят на некоторое расстояние от дома.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29