Недавно я присутствовал на исследовательском семинаре, организованном антропологом. Он пытался объяснить область распространения некоей системы спаривания (а именно – полиандрии) среди различных человеческих племён в терминах теории родственного отбора. Теоретик родственного отбора может строить модели, предсказывающие условия, при которых следовало бы ожидать полиандрию. Так, согласно одной модели, приложенной к тасманийской водяной курочке (Tribonyx mortierii) (Мейнард Смит & Ridpath 1972), соотношение полов в популяции должно было быть смещено в сторону самцов, а партнёры должны быть близкими родственниками, и тогда биолог предскажет для этого случая полиандрию. Антрополог стремился показать, что изученные им полиандрические человеческие племена жили в тех же условиях и, следовательно – другие племена, демонстрирующие более обычные паттерны моно– или полигинии жили в отличающихся условиях.
Будучи очарован представленной им информацией, я попытался предупредить его о некоторых сложностях его гипотезы. Я подчеркнул, что теория родственного отбора – в основе генетическая теория, и что родственно-отселектированная адаптация к местным условиям должна была возникнуть в ходе смены поколений посредством замен одних аллелей другими аллелями. Я спросил, жили ли его полиандрические племена в их конкретных условиях достаточно долго (по числу поколений), чтобы необходимые генетические изменения смогли произойти? Действительно ли были какие-то причины полагать, что вариации в системах спаривания у людей вообще находятся под генетическим контролем?
Докладчик, поддержанный многими его коллегами-антропологами на семинаре, возразил против моего вовлечения генов в дискуссию. Он сказал, что рассказывал не о генах, а о социальном поведенческом паттерне Видимо этот антрополог был адептом «стандартной модели социальных наук», предполагающей отсутствие осязаемого влияния генов на сложное поведение, но предполагающей почти исключительное влияние среды.
. Некоторым его коллегам казалось неудобными само упоминание этого слова из трёх букв – «ген». Я пробовал убедить его в том, что это именно он «вовлёк гены» в дискуссию, хотя конечно и не упомянул этого слова в своей речи. Это именно то, что я постараюсь сделать. Невозможно говорить ни о родственном отборе, ни о какой-то другой форме дарвиновского отбора без привлечения генов; неважно, делаете ли вы это явно или нет. Даже просто размышляя о родственном отборе как объяснении различий в племенных системах спаривания, мой друг-антрополог неявно вовлекал гены в обсуждение. Жаль, что он не делал это явно, потому что он тогда бы понял, какие огромные трудности лежат на пути его гипотезы родственного отбора; либо его полиандрические племена должны были жить в частичной генетической изоляции, в этих специфических условиях много столетий Есть данные, что для возникновения нового признака иногда оказывается достаточно нескольких, буквально 3-4 поколений. За примерами можно не спускаться в глубины эпох – именно с такой скоростью современные насекомые-вредители вырабатывают стойкость к инсектицидам – А.П.
, или естественный отбор был должен одобрить глобальное возникновение генов, программирующих некие сложные «условные стратегии». Ирония в том, что из всех участников того семинара по полиандрии, именно я предлагал наименее «генетически детерминированную» модель поведения в дискуссии. Тем не менее, из-за того, что я настаивал на переводе в явную плоскость генетической сущности гипотезы родственного отбора, я видимо выглядел типично зацикленным на генах, «типичным генетическим детерминистом». Эта история хорошо иллюстрирует главную мысль этой главы – открытое признание фундаментального генетического характера дарвиновского отбора очень легко воспринимается как нездоровая озабоченность наследственными интерпретациями онтогенеза.
Большая часть этой главы основывалась на предположении, что биолог может при желании размышлять о дарвиновской «функции» поведенческих паттернов. Это не означает, что все поведенческие паттерны обязательно несут дарвиновскую функцию. Большой класс поведенческих паттернов с точки зрения отбора может оказаться нейтральными или вредными для их исполнителей, и не может быть убедительно расценен как продукт естественного отбора. В этом случае доказательства этой главы к ним не применяются. Но правильно говорить так: «я изучаю адаптации. Я не полагаю, что все поведенческие паттерны – обязательно адаптации, но я хочу изучить те из них, которые являются адаптациями». Аналогичным образом предпочитая изучение хищников нехищникам, мы не предаёмся вере в то, что все животные – хищники. Так как сфера наших интересов – адаптивное поведение, мы не можем говорить о дарвиновской эволюции интересующих нас объектов, не постулируя наличие их генетического базиса. И использовать выражение «ген признака X» как удобный способ обозначения «генетический базис X», ибо это стандартная практика в популяционной генетике вот уже более половины столетия.
Вопрос же о том, насколько велик класс поведенческих паттернов, которые мы можем рассматривать как адаптации – это совершенно отдельный вопрос. Он и будет предметом рассмотрения в следующей главе.
Глава 3. Ограничения на совершенствование
Так или иначе, эта книга в значительной степени посвящена логике дарвиновских объяснений функциональности. Печальный опыт подсказывает, что биолога, демонстрирующего значительный интерес к функциональным объяснениям, вероятно обвинят – иногда со страстью, пугающей тех, кто более привык к научным, чем идеологическим дебатам (1977 Левонтин), в вере в то, что все животные абсолютно оптимальны; то есть – обвинят в «адаптационизме» (Левонтин 1979a,b; Gould & 1979 Левонтин). Адаптационизм определяется как «такое приближение к эволюционизму, которое без доказательства предполагает, что все аспекты морфологии, физиологии и поведения организмов – оптимально-адаптивные решения их проблем» (Левонтин 1979b). В первом черновике этой главы я выражал сомнения в том, что на свете есть истинные адаптационисты в полном смысле этого слова, но я недавно нашёл следующую, достаточно ироничную цитату от самого Ричарда Левонтина: «Это общая мысль, в отношении который, думаю все эволюционисты солидарны: воистину невозможно действовать лучше, чем действует организм в его родной окружающей среде» (Левонтин 1987). Похоже, позже Левонтин совершил своё «путешествие в Дамаск» Намёк на путешествие в Дамаск ярого гонителя христиан фарисея Савла, когда в дороге ему явился Господь, Савл уверовал, и стал столь же ярым христианином, и даже апостолом (Павлом) – Т.Ш.
, так что было бы несправедливо использовать его как образчик адаптациониста. Действительно, несколько лет назад он вместе с Гулдом был одним из наиболее выраженных и сильных критиков адаптационизма. Своим представителем адаптационизма я выбираю A. Дж. Кейна, который остался (Cain 1979) стойко верен представлениям, выраженным в его чёткой и изящной статье «Совершенство животных».
Пишущий как систематик, Кейн (1964) присоединился к атакам на традиционную дихотомию между «функциональными» признаками, которые не являются надежными таксономическими индикаторами, и «наследственными» признаками, которые являются таковыми. Кейн веско убеждает в том, что древние «основополагающие» признаки, подобные пятипальцевой конечности тетраподов и водная стадия амфибий, – наличествуют потому, что они функционально полезны, а не потому, что они есть неизбежное историческое наследство, что часто подразумевается. Если одна из двух групп организмов «так или иначе примитивнее другой, то эта примитивность должна сама по себе быть адаптацией к несколько менее специализированному образу жизни, и которая в данном случае приводит к успеху; она просто не может быть признаком неэффективности» (с. 57). Кейн делает подобные выводы относительно так называемых тривиальных признаков, критикуя Дарвина за его готовность, под на первый взгляд удивительным влиянием Ричарда Оуэна, уступать бесфункциональности: «Никто не предполагает, что полосы на шкуре львёнка, или пятна на молодом черном дрозде, сколь-нибудь полезны этим животным…». Эта Дарвиновская ремарка сегодня выглядит безрассудной даже экстремистски настроенному критику адаптационизма. Действительно, история явно стоит на стороне адаптационистов – в том смысле, что в конкретных случаях она срамила зубоскалов снова и снова. Знаменитое исследование самого Кейна и Шеппарда о равновесии противоположных давлений отбора, поддерживающих сбалансированный полиморфизм (устойчивое соотношение форм с полосчатой и бесполосой раковиной) в популяции улиток Cepaea nemoralis, возможно, была частично навеяна тем фактом, что «можно уверенно утверждать, что наличие на раковине улитки одной полосы или двух, не может иметь значения для неё» (Cain, с. 48). Но возможно наиболее значимая функциональная интерпретация «тривиального» признака даётся в работе Мантон про двупарноногих многоножек кистехвостов Polyxenus, в котором она показала, что кисточка длинных волосков на конце тела – признак, прежде описанный как «украшение» (что может быть более бесполезным?) оказался почти без преувеличения жизненным центром животного» (Cain, с. 51).
Адаптионизм как рабочая гипотеза (если не сказать – вера) – несомненно вдохновил несколько выдающихся открытий. Фон Фриш (1967), вопреки модной ортодоксии фон Гесса, убедительно продемонстрировал наличие цветового зрения у рыб и пчёл в проверяемых экспериментах. К идее этих экспериментов он подошёл, отказываясь верить в то, что например, расцветка цветов не имеет никакого смысла, кроме как просто для того, чтобы радовать глаз человека. Конечно, эти случаи не доказывают законности веры а адаптационизм. Каждый вопрос нужно рассматривать заново, в соответствии с его ценностью.
Александр Веннер (Wenner 1971) сослужил ценную службу в деле исследования гипотезы фон Фриша про язык танца, поскольку спровоцировал Дж. Л. Гулда (1976) на блестящее подтверждение теории фон Фриша. Если бы Веннер был более адаптационистом, то исследование Гулда могло бы никогда не быть сделано, но Веннер не позволил бы себе так жизнерадостно ошибаться. Любой адаптационист, при возможном допущении, что Веннер правильно обнаружил пробел в первоначальном экспериментальном проекте фон Фриша, тотчас же задаст принципиальный вопрос, почему пчёлы вообще танцуют (как это сделал Lindauer,1971). Веннер никогда не отрицал ни того, что они танцуют, ни того, что танец содержал полную информацию о направлении и расстоянии до участка сбора, как заявил фон Фриш. Он отрицал лишь то, что другие пчёлы использовали информацию из этого танца. Адаптационист не может быть счастлив, узнав о животных, демонстрирующих такую статистически невероятную активность, в высокой степени сложную и отнимающую много времени, просто так, бесцельно. Адаптационизм однако отрезает оба пути. Сейчас я восхищаюсь тем, как Гулд провёл свои заключительные эксперименты, к моему полному стыду я вряд ли был бы достаточно изобретателен, чтобы придумать их; я был бы более адаптационист, чтобы задуматься об их необходимости. Я лишь знал, что А. Веннер был не прав (1969 Докинз)!
Рассуждение, а может и слепое убеждение адаптациониста, было ценным генератором проверяемых гипотез в физиологии. Признание Барлоу (1961) архиважнейшей функциональной потребности в снижении избыточности на входе в сенсорные системы, привело его к уникально чёткому пониманию разнообразных фактов физиологии анализаторов. Аналогичные функциональные рассуждения могут применяться и к моторной системе, и к иерархическим системам организации вообще (Докинз 1976b; Hailman 1977). Убеждённость адаптациониста ничего не может сказать нам о физиологических механизмах. Это может сделать только физиологический эксперимент. Но осмотрительные адаптационистские рассуждения могут подсказать, какие из многих возможных физиологических гипотез наиболее многообещающи и должны быть проверены в первую очередь.
Я постарался показать, что адаптационизм, как подход к анализу биологической формы, имеет как достоинства, так и недостатки. Но главная цель этой главы состоит в том, чтобы перечислить и классифицировать виды ограничений на совершенствование биологических структур, перечислить основные причины, требующие осторожности от изучающего адаптации. Перед тем, как перейти к моему списку из шести ограничений на совершенствование, я должен обратиться к трём другим, которые также были предложены, но которые я нахожу менее убедительным. Для начала скажем, что современная полемика биохимических генетиков о «нейтральных мутациях», неоднократно цитируемых в критике адаптационизма, просто не относится к делу. Если нейтральные мутации в биохимическом смысле существуют, то это означает, что никакое изменение в структуре полипептида, который они порождают, не оказывает никакого эффекта на ферментную деятельность белка. Это значит, что нейтральная мутация не повлияет на ход эмбрионального развития, не произведёт никакого фенотипического эффекта вообще – такого, какой был бы воспринят биологом, изучающим весь организм, как фенотипический эффект. Биохимические споры по нейтрализму важны своим интересным и важным вопросом о том, все ли изменения в генах влекут фенотипические эффекты. Адаптационистские споры существенно иные. Они интересуются тем, что если мы имеем дело с фенотипическим эффектом – достаточно сильным, чтобы мы его могли заметить и им заинтересоваться, то вправе ли мы предполагать, что это продукт естественного отбора. «Нейтральные мутации» для биохимика более чем нейтральны. Насколько, что для тех, кто изучает макроморфологию, физиологию и поведение, они – не мутации вовсе. Именно в этом духе Мейнард Смит (1976b) написал: «я рассматриваю “темп эволюции” как темп адаптивных изменений. В этом смысле, замены нейтральной аллели не двигает эволюцию…». Если биолог, изучающий целый организм, видит генетически обусловленное различие фенотипов, то он уже знает, что нельзя говорить нейтральности в смысле современных дебатов между биохимическими генетиками.
Однако этот генетик мог иметь дело с нейтральным признаком в смысле более ранних дискуссий (Fisher & Ford 1950; Wright 1951). Генетическое различие могло проявляться на фенотипическом уровне, будучи нейтральным с точки зрения отбора. Но математические вычисления, наподобие поделанных Фишером (1930b) и Холдейном (1932a) показывают, насколько может быть ненадёжным человеческое субъективное суждение про «очевидно незначительное» влияние некоторых биологических признаков. Холдейн, например показывал, что в предположительно типичной популяции такое слабое давление отбора как 1 к 1000 потребует лишь несколько тысяч поколений, чтобы привести первоначально редкую мутацию к фиксации – а это небольшое время по геологическим меркам. Кажется в вышеупомянутой дискуссии Стьюэлл Райт был неправильно истолкован (см. ниже). Райта (1980) привело в замешательство то, что идея об эволюции неадаптивных признаков посредством генетического дрейфа была названа «скорбным эффектом Райта», и не «только потому, что эта идея уже была выдвинута другими, но и потому, что я первый сам её настоятельно отклонил (1929), заявив, что чистый случайный дрейф ведёт “неизбежно к вырождению и исчезновению”». «Я отнёс очевидные неадаптивные таксономические различия к проявлениям плейотропии; тут нет элементарного невежества значимости адаптации». Райт на фактах показывал, как хитроумная смесь дрейфа и отбора может производить адаптацию более эффективную, чем если б действовал только отбор.
Второе предложенное ограничение на совершенствование касается аллометрии (Huxley 1932): «Размер рогов у самца оленя увеличивается непропорционально более размера тела… чем больше сам олень, тем больше у него рога по отношению к его телу. Тогда нет нужды предлагать явно адаптивную причину для наличия чрезвычайно больших рогов у крупного оленя» (Levontin 1979b). Хорошо, Левонтин высказал это мнение, но я перефразирую его. В сущности, оно исходит из предположения, что аллометрическая константа постоянна в смысле данной богом непреложности. Но константы в одном масштабе времени могут быть переменными в другом. Аллометрическая константа – это параметр эмбрионального развития. Как и любой другой аналогичный параметр, она может быть подвержена генетическим вариациям, и потому может измениться на эволюционных интервалах времени (Клаттон-Брок & Харви 1979). Получается, что замечание Левонтина подобно следующему: все приматы имеют зубы; это настолько простой факт, касающийся приматов, что нет необходимости предлагать явную адаптивную причину наличия зубов у приматов.
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Будучи очарован представленной им информацией, я попытался предупредить его о некоторых сложностях его гипотезы. Я подчеркнул, что теория родственного отбора – в основе генетическая теория, и что родственно-отселектированная адаптация к местным условиям должна была возникнуть в ходе смены поколений посредством замен одних аллелей другими аллелями. Я спросил, жили ли его полиандрические племена в их конкретных условиях достаточно долго (по числу поколений), чтобы необходимые генетические изменения смогли произойти? Действительно ли были какие-то причины полагать, что вариации в системах спаривания у людей вообще находятся под генетическим контролем?
Докладчик, поддержанный многими его коллегами-антропологами на семинаре, возразил против моего вовлечения генов в дискуссию. Он сказал, что рассказывал не о генах, а о социальном поведенческом паттерне Видимо этот антрополог был адептом «стандартной модели социальных наук», предполагающей отсутствие осязаемого влияния генов на сложное поведение, но предполагающей почти исключительное влияние среды.
. Некоторым его коллегам казалось неудобными само упоминание этого слова из трёх букв – «ген». Я пробовал убедить его в том, что это именно он «вовлёк гены» в дискуссию, хотя конечно и не упомянул этого слова в своей речи. Это именно то, что я постараюсь сделать. Невозможно говорить ни о родственном отборе, ни о какой-то другой форме дарвиновского отбора без привлечения генов; неважно, делаете ли вы это явно или нет. Даже просто размышляя о родственном отборе как объяснении различий в племенных системах спаривания, мой друг-антрополог неявно вовлекал гены в обсуждение. Жаль, что он не делал это явно, потому что он тогда бы понял, какие огромные трудности лежат на пути его гипотезы родственного отбора; либо его полиандрические племена должны были жить в частичной генетической изоляции, в этих специфических условиях много столетий Есть данные, что для возникновения нового признака иногда оказывается достаточно нескольких, буквально 3-4 поколений. За примерами можно не спускаться в глубины эпох – именно с такой скоростью современные насекомые-вредители вырабатывают стойкость к инсектицидам – А.П.
, или естественный отбор был должен одобрить глобальное возникновение генов, программирующих некие сложные «условные стратегии». Ирония в том, что из всех участников того семинара по полиандрии, именно я предлагал наименее «генетически детерминированную» модель поведения в дискуссии. Тем не менее, из-за того, что я настаивал на переводе в явную плоскость генетической сущности гипотезы родственного отбора, я видимо выглядел типично зацикленным на генах, «типичным генетическим детерминистом». Эта история хорошо иллюстрирует главную мысль этой главы – открытое признание фундаментального генетического характера дарвиновского отбора очень легко воспринимается как нездоровая озабоченность наследственными интерпретациями онтогенеза.
Большая часть этой главы основывалась на предположении, что биолог может при желании размышлять о дарвиновской «функции» поведенческих паттернов. Это не означает, что все поведенческие паттерны обязательно несут дарвиновскую функцию. Большой класс поведенческих паттернов с точки зрения отбора может оказаться нейтральными или вредными для их исполнителей, и не может быть убедительно расценен как продукт естественного отбора. В этом случае доказательства этой главы к ним не применяются. Но правильно говорить так: «я изучаю адаптации. Я не полагаю, что все поведенческие паттерны – обязательно адаптации, но я хочу изучить те из них, которые являются адаптациями». Аналогичным образом предпочитая изучение хищников нехищникам, мы не предаёмся вере в то, что все животные – хищники. Так как сфера наших интересов – адаптивное поведение, мы не можем говорить о дарвиновской эволюции интересующих нас объектов, не постулируя наличие их генетического базиса. И использовать выражение «ген признака X» как удобный способ обозначения «генетический базис X», ибо это стандартная практика в популяционной генетике вот уже более половины столетия.
Вопрос же о том, насколько велик класс поведенческих паттернов, которые мы можем рассматривать как адаптации – это совершенно отдельный вопрос. Он и будет предметом рассмотрения в следующей главе.
Глава 3. Ограничения на совершенствование
Так или иначе, эта книга в значительной степени посвящена логике дарвиновских объяснений функциональности. Печальный опыт подсказывает, что биолога, демонстрирующего значительный интерес к функциональным объяснениям, вероятно обвинят – иногда со страстью, пугающей тех, кто более привык к научным, чем идеологическим дебатам (1977 Левонтин), в вере в то, что все животные абсолютно оптимальны; то есть – обвинят в «адаптационизме» (Левонтин 1979a,b; Gould & 1979 Левонтин). Адаптационизм определяется как «такое приближение к эволюционизму, которое без доказательства предполагает, что все аспекты морфологии, физиологии и поведения организмов – оптимально-адаптивные решения их проблем» (Левонтин 1979b). В первом черновике этой главы я выражал сомнения в том, что на свете есть истинные адаптационисты в полном смысле этого слова, но я недавно нашёл следующую, достаточно ироничную цитату от самого Ричарда Левонтина: «Это общая мысль, в отношении который, думаю все эволюционисты солидарны: воистину невозможно действовать лучше, чем действует организм в его родной окружающей среде» (Левонтин 1987). Похоже, позже Левонтин совершил своё «путешествие в Дамаск» Намёк на путешествие в Дамаск ярого гонителя христиан фарисея Савла, когда в дороге ему явился Господь, Савл уверовал, и стал столь же ярым христианином, и даже апостолом (Павлом) – Т.Ш.
, так что было бы несправедливо использовать его как образчик адаптациониста. Действительно, несколько лет назад он вместе с Гулдом был одним из наиболее выраженных и сильных критиков адаптационизма. Своим представителем адаптационизма я выбираю A. Дж. Кейна, который остался (Cain 1979) стойко верен представлениям, выраженным в его чёткой и изящной статье «Совершенство животных».
Пишущий как систематик, Кейн (1964) присоединился к атакам на традиционную дихотомию между «функциональными» признаками, которые не являются надежными таксономическими индикаторами, и «наследственными» признаками, которые являются таковыми. Кейн веско убеждает в том, что древние «основополагающие» признаки, подобные пятипальцевой конечности тетраподов и водная стадия амфибий, – наличествуют потому, что они функционально полезны, а не потому, что они есть неизбежное историческое наследство, что часто подразумевается. Если одна из двух групп организмов «так или иначе примитивнее другой, то эта примитивность должна сама по себе быть адаптацией к несколько менее специализированному образу жизни, и которая в данном случае приводит к успеху; она просто не может быть признаком неэффективности» (с. 57). Кейн делает подобные выводы относительно так называемых тривиальных признаков, критикуя Дарвина за его готовность, под на первый взгляд удивительным влиянием Ричарда Оуэна, уступать бесфункциональности: «Никто не предполагает, что полосы на шкуре львёнка, или пятна на молодом черном дрозде, сколь-нибудь полезны этим животным…». Эта Дарвиновская ремарка сегодня выглядит безрассудной даже экстремистски настроенному критику адаптационизма. Действительно, история явно стоит на стороне адаптационистов – в том смысле, что в конкретных случаях она срамила зубоскалов снова и снова. Знаменитое исследование самого Кейна и Шеппарда о равновесии противоположных давлений отбора, поддерживающих сбалансированный полиморфизм (устойчивое соотношение форм с полосчатой и бесполосой раковиной) в популяции улиток Cepaea nemoralis, возможно, была частично навеяна тем фактом, что «можно уверенно утверждать, что наличие на раковине улитки одной полосы или двух, не может иметь значения для неё» (Cain, с. 48). Но возможно наиболее значимая функциональная интерпретация «тривиального» признака даётся в работе Мантон про двупарноногих многоножек кистехвостов Polyxenus, в котором она показала, что кисточка длинных волосков на конце тела – признак, прежде описанный как «украшение» (что может быть более бесполезным?) оказался почти без преувеличения жизненным центром животного» (Cain, с. 51).
Адаптионизм как рабочая гипотеза (если не сказать – вера) – несомненно вдохновил несколько выдающихся открытий. Фон Фриш (1967), вопреки модной ортодоксии фон Гесса, убедительно продемонстрировал наличие цветового зрения у рыб и пчёл в проверяемых экспериментах. К идее этих экспериментов он подошёл, отказываясь верить в то, что например, расцветка цветов не имеет никакого смысла, кроме как просто для того, чтобы радовать глаз человека. Конечно, эти случаи не доказывают законности веры а адаптационизм. Каждый вопрос нужно рассматривать заново, в соответствии с его ценностью.
Александр Веннер (Wenner 1971) сослужил ценную службу в деле исследования гипотезы фон Фриша про язык танца, поскольку спровоцировал Дж. Л. Гулда (1976) на блестящее подтверждение теории фон Фриша. Если бы Веннер был более адаптационистом, то исследование Гулда могло бы никогда не быть сделано, но Веннер не позволил бы себе так жизнерадостно ошибаться. Любой адаптационист, при возможном допущении, что Веннер правильно обнаружил пробел в первоначальном экспериментальном проекте фон Фриша, тотчас же задаст принципиальный вопрос, почему пчёлы вообще танцуют (как это сделал Lindauer,1971). Веннер никогда не отрицал ни того, что они танцуют, ни того, что танец содержал полную информацию о направлении и расстоянии до участка сбора, как заявил фон Фриш. Он отрицал лишь то, что другие пчёлы использовали информацию из этого танца. Адаптационист не может быть счастлив, узнав о животных, демонстрирующих такую статистически невероятную активность, в высокой степени сложную и отнимающую много времени, просто так, бесцельно. Адаптационизм однако отрезает оба пути. Сейчас я восхищаюсь тем, как Гулд провёл свои заключительные эксперименты, к моему полному стыду я вряд ли был бы достаточно изобретателен, чтобы придумать их; я был бы более адаптационист, чтобы задуматься об их необходимости. Я лишь знал, что А. Веннер был не прав (1969 Докинз)!
Рассуждение, а может и слепое убеждение адаптациониста, было ценным генератором проверяемых гипотез в физиологии. Признание Барлоу (1961) архиважнейшей функциональной потребности в снижении избыточности на входе в сенсорные системы, привело его к уникально чёткому пониманию разнообразных фактов физиологии анализаторов. Аналогичные функциональные рассуждения могут применяться и к моторной системе, и к иерархическим системам организации вообще (Докинз 1976b; Hailman 1977). Убеждённость адаптациониста ничего не может сказать нам о физиологических механизмах. Это может сделать только физиологический эксперимент. Но осмотрительные адаптационистские рассуждения могут подсказать, какие из многих возможных физиологических гипотез наиболее многообещающи и должны быть проверены в первую очередь.
Я постарался показать, что адаптационизм, как подход к анализу биологической формы, имеет как достоинства, так и недостатки. Но главная цель этой главы состоит в том, чтобы перечислить и классифицировать виды ограничений на совершенствование биологических структур, перечислить основные причины, требующие осторожности от изучающего адаптации. Перед тем, как перейти к моему списку из шести ограничений на совершенствование, я должен обратиться к трём другим, которые также были предложены, но которые я нахожу менее убедительным. Для начала скажем, что современная полемика биохимических генетиков о «нейтральных мутациях», неоднократно цитируемых в критике адаптационизма, просто не относится к делу. Если нейтральные мутации в биохимическом смысле существуют, то это означает, что никакое изменение в структуре полипептида, который они порождают, не оказывает никакого эффекта на ферментную деятельность белка. Это значит, что нейтральная мутация не повлияет на ход эмбрионального развития, не произведёт никакого фенотипического эффекта вообще – такого, какой был бы воспринят биологом, изучающим весь организм, как фенотипический эффект. Биохимические споры по нейтрализму важны своим интересным и важным вопросом о том, все ли изменения в генах влекут фенотипические эффекты. Адаптационистские споры существенно иные. Они интересуются тем, что если мы имеем дело с фенотипическим эффектом – достаточно сильным, чтобы мы его могли заметить и им заинтересоваться, то вправе ли мы предполагать, что это продукт естественного отбора. «Нейтральные мутации» для биохимика более чем нейтральны. Насколько, что для тех, кто изучает макроморфологию, физиологию и поведение, они – не мутации вовсе. Именно в этом духе Мейнард Смит (1976b) написал: «я рассматриваю “темп эволюции” как темп адаптивных изменений. В этом смысле, замены нейтральной аллели не двигает эволюцию…». Если биолог, изучающий целый организм, видит генетически обусловленное различие фенотипов, то он уже знает, что нельзя говорить нейтральности в смысле современных дебатов между биохимическими генетиками.
Однако этот генетик мог иметь дело с нейтральным признаком в смысле более ранних дискуссий (Fisher & Ford 1950; Wright 1951). Генетическое различие могло проявляться на фенотипическом уровне, будучи нейтральным с точки зрения отбора. Но математические вычисления, наподобие поделанных Фишером (1930b) и Холдейном (1932a) показывают, насколько может быть ненадёжным человеческое субъективное суждение про «очевидно незначительное» влияние некоторых биологических признаков. Холдейн, например показывал, что в предположительно типичной популяции такое слабое давление отбора как 1 к 1000 потребует лишь несколько тысяч поколений, чтобы привести первоначально редкую мутацию к фиксации – а это небольшое время по геологическим меркам. Кажется в вышеупомянутой дискуссии Стьюэлл Райт был неправильно истолкован (см. ниже). Райта (1980) привело в замешательство то, что идея об эволюции неадаптивных признаков посредством генетического дрейфа была названа «скорбным эффектом Райта», и не «только потому, что эта идея уже была выдвинута другими, но и потому, что я первый сам её настоятельно отклонил (1929), заявив, что чистый случайный дрейф ведёт “неизбежно к вырождению и исчезновению”». «Я отнёс очевидные неадаптивные таксономические различия к проявлениям плейотропии; тут нет элементарного невежества значимости адаптации». Райт на фактах показывал, как хитроумная смесь дрейфа и отбора может производить адаптацию более эффективную, чем если б действовал только отбор.
Второе предложенное ограничение на совершенствование касается аллометрии (Huxley 1932): «Размер рогов у самца оленя увеличивается непропорционально более размера тела… чем больше сам олень, тем больше у него рога по отношению к его телу. Тогда нет нужды предлагать явно адаптивную причину для наличия чрезвычайно больших рогов у крупного оленя» (Levontin 1979b). Хорошо, Левонтин высказал это мнение, но я перефразирую его. В сущности, оно исходит из предположения, что аллометрическая константа постоянна в смысле данной богом непреложности. Но константы в одном масштабе времени могут быть переменными в другом. Аллометрическая константа – это параметр эмбрионального развития. Как и любой другой аналогичный параметр, она может быть подвержена генетическим вариациям, и потому может измениться на эволюционных интервалах времени (Клаттон-Брок & Харви 1979). Получается, что замечание Левонтина подобно следующему: все приматы имеют зубы; это настолько простой факт, касающийся приматов, что нет необходимости предлагать явную адаптивную причину наличия зубов у приматов.
1 2 3 4 5 6 7 8 9