Обложка французского издания изображала маленьких людей в шляпах-котелках, из спин которых торчали ключи для заводки часовых механизмов. У меня были слайды обеих обложек, сделанные как иллюстрации, про которые я ничего не пытался сказать.
Итак, ответ Саймонсу – он конечно правильно критиковал то, что как он думал, я говорил, хотя на деле я этого конечно не говорил (Ridley 1980a). Без сомнения я был частично виноват в недостаточной недвусмысленности оригинала, но теперь я могу только убеждать в том, что мы не используем предвзятые простонародные трактовки («… Основная масса людей даже минимально не понимает устройства компьютеров» – Weizenbaum 1976, p. 9), а ищем и читаем что-то из замечательной современной литературы по робототехнике и компьютерному интеллекту (например, Boden 1977; Evans 1979; Hofstadter 1979).
Опять же – философы конечно могут обсуждать пределы детерминированности компьютеров, запрограммированных для реализации искусственного интеллекта, но на том же уровне философии многие применили бы те же самые аргументы применительно к человеческому интеллекту (Turing 1950). Что есть мозг, спросили бы они, если не компьютер, и что есть образование, если не форма программирования? Очень трудно дать материалистическую оценку человеческого мозга и человеческих эмоций, чувств и бесспорной свободы воли, не рассматривая мозг как некоторый эквивалент запрограммированной кибернетической машины. Астроном сэр Фред Хойл (1964) очень ярко выразил то, что по моему мнению, должен видеть в нервных системах любой эволюционист:
Оглядывая эволюционное прошлое, я был несказанно поражён закономерностью, по которой химия постепенно уступила электронике. Не лишено смысла характеризовать первые живые существа как в своей основе полностью химические. Хотя электрохимические процессы важны для растений, но как таковая электроника – в смысле обработки данных, отсутствует или не работает в мире растений. Но примитивная электроника начинает приобретать важную роль, как только мы рассмотрим существо, перемещающееся в пространстве… Первые электронные системы, которыми обладали примитивные животные, были по существу системы ориентации в пространстве, логически аналогичные сонарам или радарам. У более развитых животных мы находим использование электронных системы не просто для ориентации, но и для управления поиском пищи…
Аналогична ситуация с управляемой ракетой, предназначенной для перехвата и уничтожения другой ракеты. Подобно нашему современному миру, где нападение и защита стали всё более изощрены в методах, то же случилось и с животными. И по мере роста изощрённости методов появлялась потребность во всё более совершенных системах электроники. То, что происходило в природе, имеет тесные параллели с развитием электроники в современной военной сфере… я нахожу, что аналогичное просветление мыслей происходило и в природе, но для использования зубов и когтей в джунглях нам мы не нужны наши интеллектуальные способности – нам не нужно быть способным разгадывать структуру Вселенной, или быть способными оценить симфонии Бетховена… В свете этого, нередко задаваемый вопрос – могут ли компьютеры мыслить? – несколько ироничен. Здесь я конечно имею в виду компьютеры, которые мы сами делаем из неорганических материалов. Что же, спрашивается, думают те, кто задаёт такие вопросы о самих себе? Мы – просто компьютеры, только значительно более сложные, чем те которые мы пока научились делать. Вспомните, что наша рукотворная компьютерная промышленность существует лишь два или три десятилетия, а сами мы – плоды эволюции, длившейся сотни миллионов лет (сс. 24–26).
Многие могут не согласиться с этим заключением, но я полагаю, что противопоставить этому мнению можно лишь религиозную точку зрения. Безотносительно итога этих дебатов, возвратимся к генам и главной теме этой главы – проблема детерминизма и свободной воли совершенно не зависит от того, сочтёте ли вы гены более сильными детерминантами, чем детерминанты окружающей среды, или наоборот.
Вместе с тем будет простительно заметить, что нет дыма без огня. Функциональные этологи и «социобиологи», должно быть наговорили чего-то такого, чтобы испачкаться в дёгте генетического детерминизма. Если же всё это – недоразумение, то этому должно быть какое-то хорошее объяснение, ибо столь широко распространённые недоразумения не возникают беспричинно, даже при подстрекательстве культурных мифов – столь же мощных, как генетические и компьютерные мифы в ужасном союзе. Лично я думаю, что знаю причину. Она интересна, и ей будет посвящён остаток этой главы. Недоразумение является результатом особенностей нашей манеры говорить о таком весьма необычном предмете, как естественный отбор. За генетический детерминизм принимается генный селекционизм, который является сущностью этой манеры, и является точкой зрения на эволюцию. Я и подобные мне люди постоянно говорят про гены «этого» и гены «того». Мы создаём впечатление, что мы обладаем генами и «генетически запрограммированным» поведением. Сложите это с популярными мифами о кальвинистской детерминантности генов, с пониманием «запрограммированного» поведения, как чего-то подобного дёргающимся марионеткам Диснейленда, и вряд ли вас удивит обвинение нас в генетическом детерминизме.
Почему же тогда функциональные этологи так много говорят о генах? Потому, что мы изучаем естественный отбор, а естественный отбор – это дифференцированное выживание генов. Если мы столь уверенно обсуждаем возможность развития поведенческого паттерна благодаря естественному отбору, то мы должны постулировать наличие генетических вариаций вокруг тенденции или способности к со-исполнению этого поведенческого паттерна. Нельзя сказать, что такие генетическое вариации необходимы для всякого конкретного поведенческого паттерна, однако если мы хотим говорить о поведенческом паттерне как дарвиновской адаптации, то должны согласиться, что в прошлом такие генетические вариации должны были быть. Конечно, поведенческий паттерн может не быть дарвиновской адаптацией; в этом случае этот аргумент не применим.
Кстати, мне нужно защитить использование мною термина «дарвиновская адаптация» как синонимичного «адаптации, возникшей в ходе естественного отбора», ибо Гулд и Левонтин (1979) недавно одобрительно подчеркнули «плюралистический» характер собственных мыслей Дарвина. Да, верно – особенно к концу своей жизни Дарвин уступал критике, которую мы можем теперь назвать ошибочной, и делал некоторые уступки «плюрализму»: он не расценивал естественный отбор как единственную важную движущую силу эволюции. Историк Р. М. Янг (1971) по этому поводу саркастически заметил: «…В шестом издании книга была переименована, и называлась “О происхождении видов посредством естественного отбора и всяких других вещей”. Именно поэтому, возможно некорректно использовать “дарвиновскую эволюцию” как синоним “эволюция в ходе естественного отбора”». Но дарвиновская адаптация – другое дело. Адаптация не может быть произведена случайным дрейфом, или любой другой материалистической эволюционной причиной, ибо мы знаем о стабилизирующем естественном отборе. Правда, что плюрализм Дарвина внешне учитывал некую другую движущую силу, которая в принципе могла бы вырабатывать адаптации, но эта движущая сила неразрывно связана с именем Ламарка, а не Дарвина. Здраво понимаемая «дарвиновская адаптация» не могла означать что-либо иное, чем адаптация, выработанная естественным отбором, и я буду использовать её именно в этом смысле. В нескольких местах этой книги (например – в главах 3 и 6), мы разрешим очевидные разногласия подчёркиванием различий между эволюцией вообще, и адаптивной эволюцией в частности. К примеру, фиксацию нейтральных мутаций можно расценить как эволюцию, но это – не адаптивная эволюция. Если молекулярный генетик, изучающий перестановки генов, или палеонтолог, изучающий главные тенденции, спорит с этологом, изучающим адаптации, то они вряд ли сойдутся во мнениях – просто потому, потому что каждый из них будет подчёркивать различные аспекты значения эволюции.
«Наличие генов конформизма, ксенофобии, и агрессивности у людей просто постулируется, ибо они необходимы для теории, а не потому, что существуют какие-то свидетельства их существования» (Lewontin 1979b). Это справедливая, но не очень злобная критика E. O. Уилсона. Кроме возможных политических, в том числе – несчастливых последствий, нет ничего неправильного в аккуратных размышлениях о возможной ценности ксенофобии для эволюционного выживания, как и любого другого признака. И нельзя начинать размышления, конечно предусмотрительные, о ценности выживания чего-либо, если не постулировать генетический базис для вариаций этого «чего-либо». Конечно, ксенофобия не может быть генетической вариацией, и конечно она не может быть дарвиновской адаптацией Видимо дань политкорректности – А.П.
, но мы даже не можем обсуждать саму возможность её принадлежности к дарвиновским адаптациям, не постулировав наличие генетического базиса для неё. Сам Левонтин выразил эту мысль так же, как и все: «Чтобы какой-то признак эволюционировал в ходе естественного отбора, необходимо наличие в популяции генетических вариаций этого признака» (Lewontin 1979b). И «генетические вариации в популяции» признака X – это именно то, что мы имеем в виду, когда мы говорим для краткости – «гена X».
Если пример ксенофобии спорен, тогда рассмотрите такой поведенческий паттерн, который бы никто не боялся расценить как Дарвиновскую адаптацию. Рытьё ловчего конуса муравьиным львом – очевидно адаптация, необходимая для ловли добычи. Муравьиный лев – насекомое, личинки которого внешним обликом и поведением напоминают космических монстров. Относясь к хищникам-засадчикам, личинки муравьиного льва роют ямы в мягком песке, в которые падают муравьи и другие мелкие бегающие насекомые. Яма эта представляет собой почти совершенный конус, стенки которого настолько круты и так легко осыпаются, что добыча, попавшая туда, не может выбраться назад. Муравьиный лев сидит прямо под осыпающимися стенками, и своим плоским лбом снова и снова набрасывает песок на жертву, пытающуюся выкарабкаться. В конце концов, жертва падает вниз, и личинка хватает её своими изогнутыми челюстями.
Рытьё ловчего конуса – сложный поведенческий паттерн. Отнимая время и энергию, он удовлетворяет самым жёстким критериям для признания его адаптацией (Williams 1966; Curio 1973). Стало быть, он развился в ходе естественного отбора. Как это могло произойти? Для морали, которую я хочу извлечь, детали не важны. Вероятно существовал некий предок муравьиного льва, который не рыл ям, а просто прятался чуть ниже поверхности песка, ожидая добычу, случайно наткнувшуюся на него. И действительно – некоторые виды до сих пор так делают. Затем поведение случайно приводящее к созданию небольшого понижения в песке было вероятно одобрено отбором, так как понижение незначительно препятствовало убеганию добычи. Постепенно, шаг за шагом, из поколения в поколение, поведение видоизменяется так, чтобы неглубокое понижение стало глубже и шире. Этим не только затрудняется убегание добычи, но и увеличивается площадь сбора её. Позже, это роющее поведение снова видоизменилось так, чтобы законченная яма стала крутосторонним точно выверенным конусом, заполненным очень подвижным песком, из которого добыча не в состоянии выбраться.
В предыдущем параграфе нет ничего скандального или спорного. Он выглядит законным предположением об исторических событиях, которые мы не можем видеть непосредственно, но расцениваем как вероятные. Одна из причин, почему его можно принять как бесспорное историческое предположение состоит в том, что в нём не упоминаются гены. Но я уверен, что ни эта история, ни любая другая ей подобная, скорее всего не могла бы осуществиться, если бы не было генетических вариаций поведения на каждом шаге эволюционного пути. Рытьё конуса муравьиным львом – лишь один из многих тысяч примеров, которые я мог бы привести. Если бы у естественного отбора не было бы в наличии генетических вариаций, над которыми он мог бы работать, то он не мог бы производить эволюционные изменения. Следовательно, где бы вы ни обнаруживали дарвиновские адаптации, там обязательно должны быть генетические вариации рассматриваемого признака.
Никто и никогда не делал изучения генетических аспектов строительного поведения муравьиного льва (J. Lucas, частное общение). Нет никакой необходимости изучать только его, если всё что мы хотим – лишь убедиться существовании (сейчас или когда-то) генетических вариаций в шаблоне поведения. Достаточно убеждения в том, что это дарвиновская адаптация (если вы не уверены, что рытьё конуса – как раз такая адаптация, то просто замените его на любой другой пример, в котором вы уверены).
Я говорил о существовании генетических вариаций «сейчас или когда-то». Дело в том, что если предпринять генетическое изучение муравьиных львов сегодня, то оно весьма вероятно не обнаружит никаких генетических вариаций. Вообще следует ожидать, что там, где есть сильный отбор в пользу какого-то признака, то те изначальные вариации, над которыми работал отбор, развивавший эти признаки, будут исчерпаны. Это известный «парадокс» (который на деле не так уж и парадоксален, когда мы подумаем об этом глубже) что признаки под сильным давлением отбора склонны иметь малую наследственную изменчивость (Falconer 1960); «… Эволюция посредством естественного отбора разрушает генетические вариации, которые её кормят» (Lewontin 1979b). Функциональные гипотезы часто оперируют фенотипическими чертами, такими как зрение, которые почти универсальны в популяции, и как следствие – без нынешних генетических вариаций. Когда мы размышляем об этом, или строим модели эволюционного происхождения адаптации, мы обязательно говорим о времени, когда имели место соответствующее генетические вариации. В таких обсуждениях мы вынуждены постулировать, неявно или явно, наличие «генов предполагаемой адаптации».
Кто-то может отвергать эквивалентность высказываний «генетический вклад в вариацию признака X» и «ген или гены признака X». Но это обычная генетическая практика, и глубокие исследования показывают, что это почти обязательно. Другое дело на молекулярном уровне – один ген, как оказалось, впрямую производит один белок, а генетики никогда не имеют дело с такими единицами фенотипа. Пожалуй, они всегда имеют дело с различиями. Когда генетик говорит о «гене красных глаз» у дрозофилы, он не говорит о цистроне, действующем как шаблон для синтеза молекулы красного пигмента. Он имеет в виду, что есть вариации цвета глаз в популяции; при прочих равных условиях, муха, обладающая этим геном, с большей вероятностью будет иметь красные глаза, чем муха без этого гена. Это всё, что мы вообще-то имеем в виду, говоря о «гене красных глаз». Здесь приведён скорее морфологический, чем поведенческий пример, но точно то же самое относится к поведению. Ген «поведения X» -это ген каких-либо морфологических и физиологических состояний, способных вызвать это поведение.
К этой мысли следует добавить то, что использование модели единственного локуса вызвано лишь концептуальным удобством; она верна для адаптивных гипотез ровно в той степени, в какой верны обычные популяционные генетические модели. Когда мы говорим про единственный ген в наших адаптивных гипотезах, мы не намереваемся противопоставлять модели единственного гена мультигенетическим моделям. Обычно мы противопоставляем генетические модели негенетическим, например против модели «блага для вида». Так как довольно трудно убедить людей мыслить в генетических терминах вообще, в противовес терминам, скажем, «блага для вида», то нет смысла в создании конструкций более трудных, стараясь с самого начала говорить о модели многих локусов. Именно это Ллойд (1979) назвал OGAM (модель анализа одного гена), которая конечно не является высшей степенью в генетической точности. Конечно, в конце концов нам придётся мужественно взглянуть в лицо сложности мультилокальности. Но OGAM значительно предпочтительнее как способ рассуждения об адаптациях, когда можно забыть о генах как совокупности, и это всё, что я стараюсь делать сейчас.
Подобным образом мы можем подвергаться настойчивым требованиям доказать наши «претензии» на существования «генов некоей адаптации», которую мы рассматриваем. Но это требование, если это вообще реальное требование, должно быть направлено на весь неодарвинистский «новый синтез» и всю генетику популяции. К слову, функциональная гипотеза в терминах генов вообще не должна делать никаких сильных заявлений о генах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Итак, ответ Саймонсу – он конечно правильно критиковал то, что как он думал, я говорил, хотя на деле я этого конечно не говорил (Ridley 1980a). Без сомнения я был частично виноват в недостаточной недвусмысленности оригинала, но теперь я могу только убеждать в том, что мы не используем предвзятые простонародные трактовки («… Основная масса людей даже минимально не понимает устройства компьютеров» – Weizenbaum 1976, p. 9), а ищем и читаем что-то из замечательной современной литературы по робототехнике и компьютерному интеллекту (например, Boden 1977; Evans 1979; Hofstadter 1979).
Опять же – философы конечно могут обсуждать пределы детерминированности компьютеров, запрограммированных для реализации искусственного интеллекта, но на том же уровне философии многие применили бы те же самые аргументы применительно к человеческому интеллекту (Turing 1950). Что есть мозг, спросили бы они, если не компьютер, и что есть образование, если не форма программирования? Очень трудно дать материалистическую оценку человеческого мозга и человеческих эмоций, чувств и бесспорной свободы воли, не рассматривая мозг как некоторый эквивалент запрограммированной кибернетической машины. Астроном сэр Фред Хойл (1964) очень ярко выразил то, что по моему мнению, должен видеть в нервных системах любой эволюционист:
Оглядывая эволюционное прошлое, я был несказанно поражён закономерностью, по которой химия постепенно уступила электронике. Не лишено смысла характеризовать первые живые существа как в своей основе полностью химические. Хотя электрохимические процессы важны для растений, но как таковая электроника – в смысле обработки данных, отсутствует или не работает в мире растений. Но примитивная электроника начинает приобретать важную роль, как только мы рассмотрим существо, перемещающееся в пространстве… Первые электронные системы, которыми обладали примитивные животные, были по существу системы ориентации в пространстве, логически аналогичные сонарам или радарам. У более развитых животных мы находим использование электронных системы не просто для ориентации, но и для управления поиском пищи…
Аналогична ситуация с управляемой ракетой, предназначенной для перехвата и уничтожения другой ракеты. Подобно нашему современному миру, где нападение и защита стали всё более изощрены в методах, то же случилось и с животными. И по мере роста изощрённости методов появлялась потребность во всё более совершенных системах электроники. То, что происходило в природе, имеет тесные параллели с развитием электроники в современной военной сфере… я нахожу, что аналогичное просветление мыслей происходило и в природе, но для использования зубов и когтей в джунглях нам мы не нужны наши интеллектуальные способности – нам не нужно быть способным разгадывать структуру Вселенной, или быть способными оценить симфонии Бетховена… В свете этого, нередко задаваемый вопрос – могут ли компьютеры мыслить? – несколько ироничен. Здесь я конечно имею в виду компьютеры, которые мы сами делаем из неорганических материалов. Что же, спрашивается, думают те, кто задаёт такие вопросы о самих себе? Мы – просто компьютеры, только значительно более сложные, чем те которые мы пока научились делать. Вспомните, что наша рукотворная компьютерная промышленность существует лишь два или три десятилетия, а сами мы – плоды эволюции, длившейся сотни миллионов лет (сс. 24–26).
Многие могут не согласиться с этим заключением, но я полагаю, что противопоставить этому мнению можно лишь религиозную точку зрения. Безотносительно итога этих дебатов, возвратимся к генам и главной теме этой главы – проблема детерминизма и свободной воли совершенно не зависит от того, сочтёте ли вы гены более сильными детерминантами, чем детерминанты окружающей среды, или наоборот.
Вместе с тем будет простительно заметить, что нет дыма без огня. Функциональные этологи и «социобиологи», должно быть наговорили чего-то такого, чтобы испачкаться в дёгте генетического детерминизма. Если же всё это – недоразумение, то этому должно быть какое-то хорошее объяснение, ибо столь широко распространённые недоразумения не возникают беспричинно, даже при подстрекательстве культурных мифов – столь же мощных, как генетические и компьютерные мифы в ужасном союзе. Лично я думаю, что знаю причину. Она интересна, и ей будет посвящён остаток этой главы. Недоразумение является результатом особенностей нашей манеры говорить о таком весьма необычном предмете, как естественный отбор. За генетический детерминизм принимается генный селекционизм, который является сущностью этой манеры, и является точкой зрения на эволюцию. Я и подобные мне люди постоянно говорят про гены «этого» и гены «того». Мы создаём впечатление, что мы обладаем генами и «генетически запрограммированным» поведением. Сложите это с популярными мифами о кальвинистской детерминантности генов, с пониманием «запрограммированного» поведения, как чего-то подобного дёргающимся марионеткам Диснейленда, и вряд ли вас удивит обвинение нас в генетическом детерминизме.
Почему же тогда функциональные этологи так много говорят о генах? Потому, что мы изучаем естественный отбор, а естественный отбор – это дифференцированное выживание генов. Если мы столь уверенно обсуждаем возможность развития поведенческого паттерна благодаря естественному отбору, то мы должны постулировать наличие генетических вариаций вокруг тенденции или способности к со-исполнению этого поведенческого паттерна. Нельзя сказать, что такие генетическое вариации необходимы для всякого конкретного поведенческого паттерна, однако если мы хотим говорить о поведенческом паттерне как дарвиновской адаптации, то должны согласиться, что в прошлом такие генетические вариации должны были быть. Конечно, поведенческий паттерн может не быть дарвиновской адаптацией; в этом случае этот аргумент не применим.
Кстати, мне нужно защитить использование мною термина «дарвиновская адаптация» как синонимичного «адаптации, возникшей в ходе естественного отбора», ибо Гулд и Левонтин (1979) недавно одобрительно подчеркнули «плюралистический» характер собственных мыслей Дарвина. Да, верно – особенно к концу своей жизни Дарвин уступал критике, которую мы можем теперь назвать ошибочной, и делал некоторые уступки «плюрализму»: он не расценивал естественный отбор как единственную важную движущую силу эволюции. Историк Р. М. Янг (1971) по этому поводу саркастически заметил: «…В шестом издании книга была переименована, и называлась “О происхождении видов посредством естественного отбора и всяких других вещей”. Именно поэтому, возможно некорректно использовать “дарвиновскую эволюцию” как синоним “эволюция в ходе естественного отбора”». Но дарвиновская адаптация – другое дело. Адаптация не может быть произведена случайным дрейфом, или любой другой материалистической эволюционной причиной, ибо мы знаем о стабилизирующем естественном отборе. Правда, что плюрализм Дарвина внешне учитывал некую другую движущую силу, которая в принципе могла бы вырабатывать адаптации, но эта движущая сила неразрывно связана с именем Ламарка, а не Дарвина. Здраво понимаемая «дарвиновская адаптация» не могла означать что-либо иное, чем адаптация, выработанная естественным отбором, и я буду использовать её именно в этом смысле. В нескольких местах этой книги (например – в главах 3 и 6), мы разрешим очевидные разногласия подчёркиванием различий между эволюцией вообще, и адаптивной эволюцией в частности. К примеру, фиксацию нейтральных мутаций можно расценить как эволюцию, но это – не адаптивная эволюция. Если молекулярный генетик, изучающий перестановки генов, или палеонтолог, изучающий главные тенденции, спорит с этологом, изучающим адаптации, то они вряд ли сойдутся во мнениях – просто потому, потому что каждый из них будет подчёркивать различные аспекты значения эволюции.
«Наличие генов конформизма, ксенофобии, и агрессивности у людей просто постулируется, ибо они необходимы для теории, а не потому, что существуют какие-то свидетельства их существования» (Lewontin 1979b). Это справедливая, но не очень злобная критика E. O. Уилсона. Кроме возможных политических, в том числе – несчастливых последствий, нет ничего неправильного в аккуратных размышлениях о возможной ценности ксенофобии для эволюционного выживания, как и любого другого признака. И нельзя начинать размышления, конечно предусмотрительные, о ценности выживания чего-либо, если не постулировать генетический базис для вариаций этого «чего-либо». Конечно, ксенофобия не может быть генетической вариацией, и конечно она не может быть дарвиновской адаптацией Видимо дань политкорректности – А.П.
, но мы даже не можем обсуждать саму возможность её принадлежности к дарвиновским адаптациям, не постулировав наличие генетического базиса для неё. Сам Левонтин выразил эту мысль так же, как и все: «Чтобы какой-то признак эволюционировал в ходе естественного отбора, необходимо наличие в популяции генетических вариаций этого признака» (Lewontin 1979b). И «генетические вариации в популяции» признака X – это именно то, что мы имеем в виду, когда мы говорим для краткости – «гена X».
Если пример ксенофобии спорен, тогда рассмотрите такой поведенческий паттерн, который бы никто не боялся расценить как Дарвиновскую адаптацию. Рытьё ловчего конуса муравьиным львом – очевидно адаптация, необходимая для ловли добычи. Муравьиный лев – насекомое, личинки которого внешним обликом и поведением напоминают космических монстров. Относясь к хищникам-засадчикам, личинки муравьиного льва роют ямы в мягком песке, в которые падают муравьи и другие мелкие бегающие насекомые. Яма эта представляет собой почти совершенный конус, стенки которого настолько круты и так легко осыпаются, что добыча, попавшая туда, не может выбраться назад. Муравьиный лев сидит прямо под осыпающимися стенками, и своим плоским лбом снова и снова набрасывает песок на жертву, пытающуюся выкарабкаться. В конце концов, жертва падает вниз, и личинка хватает её своими изогнутыми челюстями.
Рытьё ловчего конуса – сложный поведенческий паттерн. Отнимая время и энергию, он удовлетворяет самым жёстким критериям для признания его адаптацией (Williams 1966; Curio 1973). Стало быть, он развился в ходе естественного отбора. Как это могло произойти? Для морали, которую я хочу извлечь, детали не важны. Вероятно существовал некий предок муравьиного льва, который не рыл ям, а просто прятался чуть ниже поверхности песка, ожидая добычу, случайно наткнувшуюся на него. И действительно – некоторые виды до сих пор так делают. Затем поведение случайно приводящее к созданию небольшого понижения в песке было вероятно одобрено отбором, так как понижение незначительно препятствовало убеганию добычи. Постепенно, шаг за шагом, из поколения в поколение, поведение видоизменяется так, чтобы неглубокое понижение стало глубже и шире. Этим не только затрудняется убегание добычи, но и увеличивается площадь сбора её. Позже, это роющее поведение снова видоизменилось так, чтобы законченная яма стала крутосторонним точно выверенным конусом, заполненным очень подвижным песком, из которого добыча не в состоянии выбраться.
В предыдущем параграфе нет ничего скандального или спорного. Он выглядит законным предположением об исторических событиях, которые мы не можем видеть непосредственно, но расцениваем как вероятные. Одна из причин, почему его можно принять как бесспорное историческое предположение состоит в том, что в нём не упоминаются гены. Но я уверен, что ни эта история, ни любая другая ей подобная, скорее всего не могла бы осуществиться, если бы не было генетических вариаций поведения на каждом шаге эволюционного пути. Рытьё конуса муравьиным львом – лишь один из многих тысяч примеров, которые я мог бы привести. Если бы у естественного отбора не было бы в наличии генетических вариаций, над которыми он мог бы работать, то он не мог бы производить эволюционные изменения. Следовательно, где бы вы ни обнаруживали дарвиновские адаптации, там обязательно должны быть генетические вариации рассматриваемого признака.
Никто и никогда не делал изучения генетических аспектов строительного поведения муравьиного льва (J. Lucas, частное общение). Нет никакой необходимости изучать только его, если всё что мы хотим – лишь убедиться существовании (сейчас или когда-то) генетических вариаций в шаблоне поведения. Достаточно убеждения в том, что это дарвиновская адаптация (если вы не уверены, что рытьё конуса – как раз такая адаптация, то просто замените его на любой другой пример, в котором вы уверены).
Я говорил о существовании генетических вариаций «сейчас или когда-то». Дело в том, что если предпринять генетическое изучение муравьиных львов сегодня, то оно весьма вероятно не обнаружит никаких генетических вариаций. Вообще следует ожидать, что там, где есть сильный отбор в пользу какого-то признака, то те изначальные вариации, над которыми работал отбор, развивавший эти признаки, будут исчерпаны. Это известный «парадокс» (который на деле не так уж и парадоксален, когда мы подумаем об этом глубже) что признаки под сильным давлением отбора склонны иметь малую наследственную изменчивость (Falconer 1960); «… Эволюция посредством естественного отбора разрушает генетические вариации, которые её кормят» (Lewontin 1979b). Функциональные гипотезы часто оперируют фенотипическими чертами, такими как зрение, которые почти универсальны в популяции, и как следствие – без нынешних генетических вариаций. Когда мы размышляем об этом, или строим модели эволюционного происхождения адаптации, мы обязательно говорим о времени, когда имели место соответствующее генетические вариации. В таких обсуждениях мы вынуждены постулировать, неявно или явно, наличие «генов предполагаемой адаптации».
Кто-то может отвергать эквивалентность высказываний «генетический вклад в вариацию признака X» и «ген или гены признака X». Но это обычная генетическая практика, и глубокие исследования показывают, что это почти обязательно. Другое дело на молекулярном уровне – один ген, как оказалось, впрямую производит один белок, а генетики никогда не имеют дело с такими единицами фенотипа. Пожалуй, они всегда имеют дело с различиями. Когда генетик говорит о «гене красных глаз» у дрозофилы, он не говорит о цистроне, действующем как шаблон для синтеза молекулы красного пигмента. Он имеет в виду, что есть вариации цвета глаз в популяции; при прочих равных условиях, муха, обладающая этим геном, с большей вероятностью будет иметь красные глаза, чем муха без этого гена. Это всё, что мы вообще-то имеем в виду, говоря о «гене красных глаз». Здесь приведён скорее морфологический, чем поведенческий пример, но точно то же самое относится к поведению. Ген «поведения X» -это ген каких-либо морфологических и физиологических состояний, способных вызвать это поведение.
К этой мысли следует добавить то, что использование модели единственного локуса вызвано лишь концептуальным удобством; она верна для адаптивных гипотез ровно в той степени, в какой верны обычные популяционные генетические модели. Когда мы говорим про единственный ген в наших адаптивных гипотезах, мы не намереваемся противопоставлять модели единственного гена мультигенетическим моделям. Обычно мы противопоставляем генетические модели негенетическим, например против модели «блага для вида». Так как довольно трудно убедить людей мыслить в генетических терминах вообще, в противовес терминам, скажем, «блага для вида», то нет смысла в создании конструкций более трудных, стараясь с самого начала говорить о модели многих локусов. Именно это Ллойд (1979) назвал OGAM (модель анализа одного гена), которая конечно не является высшей степенью в генетической точности. Конечно, в конце концов нам придётся мужественно взглянуть в лицо сложности мультилокальности. Но OGAM значительно предпочтительнее как способ рассуждения об адаптациях, когда можно забыть о генах как совокупности, и это всё, что я стараюсь делать сейчас.
Подобным образом мы можем подвергаться настойчивым требованиям доказать наши «претензии» на существования «генов некоей адаптации», которую мы рассматриваем. Но это требование, если это вообще реальное требование, должно быть направлено на весь неодарвинистский «новый синтез» и всю генетику популяции. К слову, функциональная гипотеза в терминах генов вообще не должна делать никаких сильных заявлений о генах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9