Благодаря ему прекращается текущая деятельность, проявляется ориентировочно-исследовательское поведение и переход к другому виду деятельности. Внешнее торможение является, таким образом, важнейшим регулятором взаимоотношения организма и среды, поскольку оно «переводит стрелку» в сторону наиболее важной в данной обстановке формы поведения.
В случае действия сверхсильных раздражителей в клетках коры больших полушарий развивается запредельное торможение, которое в крайнем варианте проявляется в полной неподвижности — ступоре. Это состояние может прервать выполнение собакой важного задания. Имеется возможность повысить работоспособность корковых клеток введением фармакологических веществ, предотвратив тем самым развитие запредельного торможения. К ним относятся кофеин, фенамин, сиднокарб, сочетаемые с транквилизаторами. Требуется индивидуальный подбор этих препаратов и их дозирование. В некоторых случаях их введение может привести к нарушению высшей нервной деятельности. Трудно также предугадать, какие отдаленные последствия возможны при том или другом фармакологическом воздействии.
В регуляции приобретенной приспособительной деятельности важную роль играет внутреннее (условное) торможение. Если собаке с хорошо выработанным пищевым слюноотделительным условным рефлексом подавать условный сигнал, не подкрепляя его подкармливанием, то выделение слюны будет постепенно снижаться. Лежащее в основе этого явления внутреннее торможение называется угасательным. Оно проявляется волнообразно — заторможенный рефлекс может вновь проявиться.
Другой вид внутреннего торможения — дифференцировочное, устраняет реакции на неподкрепляемые раздражители, близкие к подкрепляемому, что позволяет точнее настраивать поведение на биологически важный стимул. У щенков этот вид торможения созревает постепенно, поэтому у них часто проявляется генерализованная (обобщенная, неспецифичная) реакция. Взрослые собаки хорошо дифференцируют значимые и незначимые сигналы (проявления этого феномена у собак красочно описаны К. Лоренцом).
К внутреннему торможению относится и условный тормоз — отсутствие реакции на положительный условный сигнал, сочетаемый с индифферентным раздражителем. Так, если к звуку, сигнализирующему пищу, присоединить прикладывание к коже холодной пластинки, условно-рефлекторное слюноотделение не вызывается.
В настоящее время механизмы условного рефлекса хорошо изучены с помощью электрофизиологических и нейрохимических методов. Установлено единство механизмов внешнего и внутреннего торможения, доказано, что торможение — такой же активный процесс, как и возбуждение. Выяснение механизмов, лежащих в основе условно-рефлекторной деятельности, активизировали исследования такого важного ее компонента, как память.
3.5. Механизмы памяти
Поведение высших животных было бы невозможно без использования прошлого опыта, т.е. без сохранения информации о нем в нервной системе. Сенсорная память проявляется в удержании в нейроне следа от раздражения рецептора на очень короткое время — до 0,5 с. Стирание следа занимает 0,15 с. Более длительное сохранение информации о текущих событиях определяется кратковременной памятью. Ее изучают преимущественно с помощью отсроченных реакций. У животного вырабатывают условный рефлекс, после чего между связанными с ним сигналом и ответом вводится пауза (отсрочка).
Длительное сохранение информации связано с долговременной памятью. Переход от кратковременной к долговременной памяти, т.е. закрепление памятного следа в центральной нервной системе, осуществляется с помощью промежуточной памяти. Механизмы, лежащие в основе этих явлений, еще далеко не ясны; показано, однако, что они определяются электрическими факторами (циркуляция нервных импульсов) и структурно-химическими перестройками в центральной нервной системе.
Принято выделять разные формы долговременной памяти: образную (сохранение в головном мозгу признаков объектов, с которыми животное встречалось), эмоциональную (собаководы хорошо знают, как долго сохраняется у собак отрицательное отношение к причинившим им зло людям) и условно-рефлекторную, ответственную за воспроизведение определенных двигательных и секреторных актов.
Получен большой экспериментальный материал, характеризующий механизмы действия вырабатываемых организмом биологически активных веществ на разные формы памяти. Можно было бы думать, что фармакологически увеличивая или уменьшая баланс этих веществ и их влияние на нейроны, мы можем улучшать память, а следовательно, повышать уровень служебных качеств собаки. Это частично справедливо, однако не следует забывать, что одно и то же фармакологическое воздействие по-разному влияет на различные стороны обучения. Кроме того, трудно прогнозировать отдаленные последствия введения в организм химических препаратов.
Полученные в лабораториях данные о влиянии химических соединений, обладающих фармакологическим действием на память, пока не дают достаточно полного ответа на вопрос о нейрохимических механизмах памяти. Психостимуляторы и транквилизаторы, которые часто рекомендуют для улучшения обучения, могут иногда, напротив, вызывать ретроградную амнезию (забывание прежде хранившейся информации). Известно, однако, что память тесно связана к функционированием таких биологически активных веществ, содержащихся в головном мозге, как ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК), пептидные гормоны. Неправильно связывать с каждым из них какую-либо одну функцию нейронов.
Следует также учитывать своеобразие нейрохимических характеристик разных отделов мозга и их роль в организации определенных форм обучения. Кроме того, мы оцениваем память по длительности проявления различных навыков, но лишь косвенно можем судить о сохранении следов определенных воздействий в нервных центрах. Вместе с тем известно, что процессы памяти связаны с центральным обменом биологически активных веществ, при изменении которого улучшаются или ухудшаются выработка навыка и его сохранение. Особое внимание при исследовании этих процессов уделяется моноаминам головного мозга — дофамину, норадреналину, адреналину и серотонину. Показано, что их баланс в значительной степени определяет скорость обучения и стабилизацию памятного следа. Нередко повышение в мозгу содержания одного из этих соединений разнонаправленно влияет на разные формы обучения. Так, при выработке и упрочении оборонительных реакций обмен норадреналина в мозгу повышается, пищевых — снижается. Введение препаратов, повышающих содержание серотонина в мозгу, значительно улучшает процесс обучения при пищевом подкреплении, но ухудшает его при болевом. Серотонин ускоряет обучение и способствует сохранению условных рефлексов, вырабатываемых при эмоционально положительном фоне, действуя противоположным образом при формировании реакций (преимущественно оборонительных), сопровождающихся отрицательными эмоциями.
Существенную роль в запоминании играют также ацетилхолин, ГАМК, глутаминовая кислота. Применение аптечных препаратов, влияющих на обмен указанных веществ, может оказать влияние на обучение и память. Однако еще раз напомним о трудностях, связанных с индивидуальными особенностями животного, подбором соответствующих доз (передозирование часто ведет к обратным эффектам), отсутствием достаточных знаний о нейрохимической основе памяти.
Введение в организм любого фармакологического агента вызывает сложную цепную реакцию. Очень интересны данные об участии в регуляции процессов памяти нейропептидов. Последние быстро разрушаются, и можно предполагать, что их действие опосредуется через каскад биохимических реакций, определяющих широкий диапазон изменений в состоянии центральной нервной системы. Выявлены нейропептиды, оказывающие на обучение и память существенное влияние. К ним относятся вазопрессин, холецистокинин, нейротензин, ангиотензин и многие другие. Особое значение придают опиоидным пептидам — эндорфинам и энкефалинам. Некоторые из них улучшают, другие ухудшают память. Бывает и так, что один и тот же опиоидный пептид стимулирует выработку и сохранение условного рефлекса у плохо обучающихся и тормозит у хорошо обучающихся животных.
Таким образом, на сегодняшнем этапе развития науки о памяти нельзя безоговорочно рекомендовать введение в организм собаки препаратов, улучшающих обучение и память, по нескольким причинам. Во-первых, механизм их действия во многом неясен. Во-вторых, благотворно влияя на одни виды обучения, эти воздействия могут затруднить формирование и сохранение других не менее важных навыков. В-третьих, искусственное нарушение баланса биологически активных веществ в организме может нарушить нормальную жизнедеятельность и привести к длительно проявляющимся изменениям в поведении и деятельности внутренних органов. В-четвертых, многие из упомянутых веществ еще очень дороги и даже в экспериментальных целях используются в ограниченных количествах.
3.6. СИСТЕМНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА
Функциональное состояние центральной нервной системы непрерывно меняется в соответствии со сменой видов жизнедеятельности. Оно определяется позой, положением конечностей, множеством сигналов из внешней и внутренней сред. В каждый данный момент в мозгу и отдельных его структурах складывается особая система процессов возбуждения и торможения, определяющая поведение организма в данных условиях.
Для понимания механизмов, с помощью которых центральная нервная система контролирует внутреннее хозяйство и активность, направленную на взаимодействие с внешним миром, следует рассмотреть некоторые основные стороны ее системной деятельности, связанные с формированием сложных форм поведения.
3.6.1. Принцип доминанты
А. А. Ухтомский создал учение о доминанте (от латинского dorninantus = господство) — временном преобладании возбуждения в нервных центрах, функционально объединяющихся для осуществления определенной деятельности. Очаг возбуждения как бы притягивает к себе потоки нервных импульсов от экстеро- и интерорецепторов и тем самым предопределяет направленную на определенный результат реакцию организма. В центральной нервной системе возникает «функциональный центр», объединяющий отделы, удаленные друг от друга. Одновременно могут возникать несколько очагов повышенного возбуждения, благодаря чему возможно быстрое переключение от одной деятельности к другой. Но в каждый данный момент наиболее стойкий очаг возбуждения определяет направленность (вектор) определенной деятельности организма. Так, растяжение мочевого пузыря создает доминантный очаг возбуждения, связанного с мочеиспусканием. На этом фоне приходящие в центральную нервную систему импульсы от разных рецепторов поддерживают этот очаг, повышают уровень его возбудимости. Она резко падает после соответствующего акта — опорожнения мочевого пузыря.
Доминанта — важный принцип работы центральной нервной системы. При дрессировке необходимо помнить о нем, поскольку выработка навыка может серьезно страдать, если во время нее у собаки возникает доминантный очаг, связанный с другого рода деятельностью. Переключение доминант может, например, иметь место при появлении особи того же или противоположного пола (торможение рабочей и проявление новой доминанты, направленной на половую, игровую или оборонительную активность), при резком окрике или при болевом раздражении.
Изменение функционального состояния организма (течка, беременность, лактация) связаны с формированием длительных, стойко сохраняющихся доминантных очагов возбуждения. Подобное явление наблюдается и при недостаточном питании, избирательном лишении какого-либо необходимого для организма пищевого продукта, утомлении. Поэтому выработка на таком фоне навыков, не имеющих отношения к текущему доминантному состоянию центральной нервной системы, неэффективна. Обучение проходит успешно, когда подкрепление соответствует характеру доминанты (например, при выработке слюноотделительного или пищедобывательного условных рефлексов у ненакормленной собаки). В этом случае условный рефлекс можно выработать даже на болевое раздражение. Так, в лаборатории И.П. Павлова М.Н. Ерофеева постепенно переделала у голодной собаки оборонительную реакцию, вызываемую действием электрического тока, на пищевую. Она подкрепляла удары тока кормлением, и в конце концов они перестали вызывать у собаки отрицательное отношение к экспериментальной комнате, стремление перегрызть электрический шнур, вырваться и убежать. После нескольких опытов под влиянием голода оборонительная реакция стала постепенно тормозиться. Далее, когда собака значительно похудела и у нее резко проявилась доминанта голода, электрический ток начал вызывать выделение слюны и весь репертуар пищедобывательного поведения с признаками положительного эмоционального состояния. Этот пример иллюстрирует пластичность центральной нервной системы и возможность на фоне определенной доминанты переделывать оборонительные условные рефлексы в пищевые (далее мы увидим, что возможны и обратные превращения).
3.6.2. Условно-рефлекторное переключение
Один и тот же условный раздражитель в зависимости от обстановки, на фоне которой он действует, может быть сигналом для проявления разных видов деятельности. По сути приведенные выше опыты с изменением сигнального значения электрического тока могут служить одним из примеров переключения. Дело в том, что в этих опытах пищевую реакцию вызывало болевое раздражение определенного участка кожи в определенной обстановке. Вне экспериментальной комнаты удары тока вызывали у собаки обычную оборонительную реакцию.
Для выработки условно-рефлекторного переключения обычно используют какой-либо световой или звуковой раздражитель, сигнальное значение которого меняется в зависимости от дополнительных обстоятельств. Например, один экспериментатор вырабатывает на стук метронома определенной частоты слюноотделительный условный рефлекс при пищевом подкреплении, другой, на этот же сигнал, — оборонительный, подкрепляемый электрокожным раздражением. Спустя несколько дней в опытах, проводимых первым экспериментатором, собака отвечает на удары метронома слюноотделением, а в проводимых вторым — отдергиванием лапы. «Переключателем» характера условного ответа может быть и время: на один и тот же раздражитель в утренние и вечерние часы можно выработать разнородные условные рефлексы. Условно-рефлекторное переключение может проявиться в пределах одной и той же деятельности. Если утром подкреплять удары метронома дачей пищи, а вечером не подкреплять, то этот раздражитель утром вызывает слюноотделение, вечером — тормозит его.
Молодой коккер Дон Кихот был в домашних условиях обучен своей юной владелицей выставочной стойке. Дон Кихот был выставлен сразу на престижной выставке за рубежом, и вел себя отвратительно. Так проявилось непредусмотренное владелицей обусловливание домашней обстановкой выученной выставочной позы. Опытные собаководы обычно обкатывают позирование на ринге на рядовых выставках, во время которых не столько выставляют собаку, сколько приучают ее к позированию в реальных условиях выставки.
Наблюдая поведение собак, мы на каждом шагу сталкиваемся с явлением переключения. Так, собака, прошедшая курс общей дрессировки, положительно реагирует на пищу, предлагаемую хозяином (слюноотделение, пищедобывательные движения, виляние хвостом), но отказывается брать ее у чужих людей, проявляя признаки отрицательного эмоционального состояния; на одну и ту же команду «вперед!» собака перед бумом, барьером и лестницей реагирует по-разному.
Большой интерес представляет так называемое диссоциированное поведение, которое также можно рассматривать как переключение. Эта форма обучения исследована при выработке условных рефлексов на фоне введения фармакологических веществ, изменяющих функциональное состояние центральной нервной системы. Можно, используя один и тот же раздражитель (свет, звук и др.), выработать, например, на фоне введения кофеина пищедобывательный условный рефлекс, а на фоне введения небольших доз стрихнина — оборонительный. В дальнейшем подобный раздражитель будет вызывать слюноотделение или отдергивание лапы в зависимости от того, какой фон создан предварительным введением одного из фармакологических препаратов.
Приведенные примеры сложных форм обучения хорошо объяснимы в рамках учения о доминанте. Состояние центральной нервной системы, определяемое обстановкой или внутренними факторами, является той основой, на которой строится целенаправленное поведение.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37
В случае действия сверхсильных раздражителей в клетках коры больших полушарий развивается запредельное торможение, которое в крайнем варианте проявляется в полной неподвижности — ступоре. Это состояние может прервать выполнение собакой важного задания. Имеется возможность повысить работоспособность корковых клеток введением фармакологических веществ, предотвратив тем самым развитие запредельного торможения. К ним относятся кофеин, фенамин, сиднокарб, сочетаемые с транквилизаторами. Требуется индивидуальный подбор этих препаратов и их дозирование. В некоторых случаях их введение может привести к нарушению высшей нервной деятельности. Трудно также предугадать, какие отдаленные последствия возможны при том или другом фармакологическом воздействии.
В регуляции приобретенной приспособительной деятельности важную роль играет внутреннее (условное) торможение. Если собаке с хорошо выработанным пищевым слюноотделительным условным рефлексом подавать условный сигнал, не подкрепляя его подкармливанием, то выделение слюны будет постепенно снижаться. Лежащее в основе этого явления внутреннее торможение называется угасательным. Оно проявляется волнообразно — заторможенный рефлекс может вновь проявиться.
Другой вид внутреннего торможения — дифференцировочное, устраняет реакции на неподкрепляемые раздражители, близкие к подкрепляемому, что позволяет точнее настраивать поведение на биологически важный стимул. У щенков этот вид торможения созревает постепенно, поэтому у них часто проявляется генерализованная (обобщенная, неспецифичная) реакция. Взрослые собаки хорошо дифференцируют значимые и незначимые сигналы (проявления этого феномена у собак красочно описаны К. Лоренцом).
К внутреннему торможению относится и условный тормоз — отсутствие реакции на положительный условный сигнал, сочетаемый с индифферентным раздражителем. Так, если к звуку, сигнализирующему пищу, присоединить прикладывание к коже холодной пластинки, условно-рефлекторное слюноотделение не вызывается.
В настоящее время механизмы условного рефлекса хорошо изучены с помощью электрофизиологических и нейрохимических методов. Установлено единство механизмов внешнего и внутреннего торможения, доказано, что торможение — такой же активный процесс, как и возбуждение. Выяснение механизмов, лежащих в основе условно-рефлекторной деятельности, активизировали исследования такого важного ее компонента, как память.
3.5. Механизмы памяти
Поведение высших животных было бы невозможно без использования прошлого опыта, т.е. без сохранения информации о нем в нервной системе. Сенсорная память проявляется в удержании в нейроне следа от раздражения рецептора на очень короткое время — до 0,5 с. Стирание следа занимает 0,15 с. Более длительное сохранение информации о текущих событиях определяется кратковременной памятью. Ее изучают преимущественно с помощью отсроченных реакций. У животного вырабатывают условный рефлекс, после чего между связанными с ним сигналом и ответом вводится пауза (отсрочка).
Длительное сохранение информации связано с долговременной памятью. Переход от кратковременной к долговременной памяти, т.е. закрепление памятного следа в центральной нервной системе, осуществляется с помощью промежуточной памяти. Механизмы, лежащие в основе этих явлений, еще далеко не ясны; показано, однако, что они определяются электрическими факторами (циркуляция нервных импульсов) и структурно-химическими перестройками в центральной нервной системе.
Принято выделять разные формы долговременной памяти: образную (сохранение в головном мозгу признаков объектов, с которыми животное встречалось), эмоциональную (собаководы хорошо знают, как долго сохраняется у собак отрицательное отношение к причинившим им зло людям) и условно-рефлекторную, ответственную за воспроизведение определенных двигательных и секреторных актов.
Получен большой экспериментальный материал, характеризующий механизмы действия вырабатываемых организмом биологически активных веществ на разные формы памяти. Можно было бы думать, что фармакологически увеличивая или уменьшая баланс этих веществ и их влияние на нейроны, мы можем улучшать память, а следовательно, повышать уровень служебных качеств собаки. Это частично справедливо, однако не следует забывать, что одно и то же фармакологическое воздействие по-разному влияет на различные стороны обучения. Кроме того, трудно прогнозировать отдаленные последствия введения в организм химических препаратов.
Полученные в лабораториях данные о влиянии химических соединений, обладающих фармакологическим действием на память, пока не дают достаточно полного ответа на вопрос о нейрохимических механизмах памяти. Психостимуляторы и транквилизаторы, которые часто рекомендуют для улучшения обучения, могут иногда, напротив, вызывать ретроградную амнезию (забывание прежде хранившейся информации). Известно, однако, что память тесно связана к функционированием таких биологически активных веществ, содержащихся в головном мозге, как ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК), пептидные гормоны. Неправильно связывать с каждым из них какую-либо одну функцию нейронов.
Следует также учитывать своеобразие нейрохимических характеристик разных отделов мозга и их роль в организации определенных форм обучения. Кроме того, мы оцениваем память по длительности проявления различных навыков, но лишь косвенно можем судить о сохранении следов определенных воздействий в нервных центрах. Вместе с тем известно, что процессы памяти связаны с центральным обменом биологически активных веществ, при изменении которого улучшаются или ухудшаются выработка навыка и его сохранение. Особое внимание при исследовании этих процессов уделяется моноаминам головного мозга — дофамину, норадреналину, адреналину и серотонину. Показано, что их баланс в значительной степени определяет скорость обучения и стабилизацию памятного следа. Нередко повышение в мозгу содержания одного из этих соединений разнонаправленно влияет на разные формы обучения. Так, при выработке и упрочении оборонительных реакций обмен норадреналина в мозгу повышается, пищевых — снижается. Введение препаратов, повышающих содержание серотонина в мозгу, значительно улучшает процесс обучения при пищевом подкреплении, но ухудшает его при болевом. Серотонин ускоряет обучение и способствует сохранению условных рефлексов, вырабатываемых при эмоционально положительном фоне, действуя противоположным образом при формировании реакций (преимущественно оборонительных), сопровождающихся отрицательными эмоциями.
Существенную роль в запоминании играют также ацетилхолин, ГАМК, глутаминовая кислота. Применение аптечных препаратов, влияющих на обмен указанных веществ, может оказать влияние на обучение и память. Однако еще раз напомним о трудностях, связанных с индивидуальными особенностями животного, подбором соответствующих доз (передозирование часто ведет к обратным эффектам), отсутствием достаточных знаний о нейрохимической основе памяти.
Введение в организм любого фармакологического агента вызывает сложную цепную реакцию. Очень интересны данные об участии в регуляции процессов памяти нейропептидов. Последние быстро разрушаются, и можно предполагать, что их действие опосредуется через каскад биохимических реакций, определяющих широкий диапазон изменений в состоянии центральной нервной системы. Выявлены нейропептиды, оказывающие на обучение и память существенное влияние. К ним относятся вазопрессин, холецистокинин, нейротензин, ангиотензин и многие другие. Особое значение придают опиоидным пептидам — эндорфинам и энкефалинам. Некоторые из них улучшают, другие ухудшают память. Бывает и так, что один и тот же опиоидный пептид стимулирует выработку и сохранение условного рефлекса у плохо обучающихся и тормозит у хорошо обучающихся животных.
Таким образом, на сегодняшнем этапе развития науки о памяти нельзя безоговорочно рекомендовать введение в организм собаки препаратов, улучшающих обучение и память, по нескольким причинам. Во-первых, механизм их действия во многом неясен. Во-вторых, благотворно влияя на одни виды обучения, эти воздействия могут затруднить формирование и сохранение других не менее важных навыков. В-третьих, искусственное нарушение баланса биологически активных веществ в организме может нарушить нормальную жизнедеятельность и привести к длительно проявляющимся изменениям в поведении и деятельности внутренних органов. В-четвертых, многие из упомянутых веществ еще очень дороги и даже в экспериментальных целях используются в ограниченных количествах.
3.6. СИСТЕМНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА
Функциональное состояние центральной нервной системы непрерывно меняется в соответствии со сменой видов жизнедеятельности. Оно определяется позой, положением конечностей, множеством сигналов из внешней и внутренней сред. В каждый данный момент в мозгу и отдельных его структурах складывается особая система процессов возбуждения и торможения, определяющая поведение организма в данных условиях.
Для понимания механизмов, с помощью которых центральная нервная система контролирует внутреннее хозяйство и активность, направленную на взаимодействие с внешним миром, следует рассмотреть некоторые основные стороны ее системной деятельности, связанные с формированием сложных форм поведения.
3.6.1. Принцип доминанты
А. А. Ухтомский создал учение о доминанте (от латинского dorninantus = господство) — временном преобладании возбуждения в нервных центрах, функционально объединяющихся для осуществления определенной деятельности. Очаг возбуждения как бы притягивает к себе потоки нервных импульсов от экстеро- и интерорецепторов и тем самым предопределяет направленную на определенный результат реакцию организма. В центральной нервной системе возникает «функциональный центр», объединяющий отделы, удаленные друг от друга. Одновременно могут возникать несколько очагов повышенного возбуждения, благодаря чему возможно быстрое переключение от одной деятельности к другой. Но в каждый данный момент наиболее стойкий очаг возбуждения определяет направленность (вектор) определенной деятельности организма. Так, растяжение мочевого пузыря создает доминантный очаг возбуждения, связанного с мочеиспусканием. На этом фоне приходящие в центральную нервную систему импульсы от разных рецепторов поддерживают этот очаг, повышают уровень его возбудимости. Она резко падает после соответствующего акта — опорожнения мочевого пузыря.
Доминанта — важный принцип работы центральной нервной системы. При дрессировке необходимо помнить о нем, поскольку выработка навыка может серьезно страдать, если во время нее у собаки возникает доминантный очаг, связанный с другого рода деятельностью. Переключение доминант может, например, иметь место при появлении особи того же или противоположного пола (торможение рабочей и проявление новой доминанты, направленной на половую, игровую или оборонительную активность), при резком окрике или при болевом раздражении.
Изменение функционального состояния организма (течка, беременность, лактация) связаны с формированием длительных, стойко сохраняющихся доминантных очагов возбуждения. Подобное явление наблюдается и при недостаточном питании, избирательном лишении какого-либо необходимого для организма пищевого продукта, утомлении. Поэтому выработка на таком фоне навыков, не имеющих отношения к текущему доминантному состоянию центральной нервной системы, неэффективна. Обучение проходит успешно, когда подкрепление соответствует характеру доминанты (например, при выработке слюноотделительного или пищедобывательного условных рефлексов у ненакормленной собаки). В этом случае условный рефлекс можно выработать даже на болевое раздражение. Так, в лаборатории И.П. Павлова М.Н. Ерофеева постепенно переделала у голодной собаки оборонительную реакцию, вызываемую действием электрического тока, на пищевую. Она подкрепляла удары тока кормлением, и в конце концов они перестали вызывать у собаки отрицательное отношение к экспериментальной комнате, стремление перегрызть электрический шнур, вырваться и убежать. После нескольких опытов под влиянием голода оборонительная реакция стала постепенно тормозиться. Далее, когда собака значительно похудела и у нее резко проявилась доминанта голода, электрический ток начал вызывать выделение слюны и весь репертуар пищедобывательного поведения с признаками положительного эмоционального состояния. Этот пример иллюстрирует пластичность центральной нервной системы и возможность на фоне определенной доминанты переделывать оборонительные условные рефлексы в пищевые (далее мы увидим, что возможны и обратные превращения).
3.6.2. Условно-рефлекторное переключение
Один и тот же условный раздражитель в зависимости от обстановки, на фоне которой он действует, может быть сигналом для проявления разных видов деятельности. По сути приведенные выше опыты с изменением сигнального значения электрического тока могут служить одним из примеров переключения. Дело в том, что в этих опытах пищевую реакцию вызывало болевое раздражение определенного участка кожи в определенной обстановке. Вне экспериментальной комнаты удары тока вызывали у собаки обычную оборонительную реакцию.
Для выработки условно-рефлекторного переключения обычно используют какой-либо световой или звуковой раздражитель, сигнальное значение которого меняется в зависимости от дополнительных обстоятельств. Например, один экспериментатор вырабатывает на стук метронома определенной частоты слюноотделительный условный рефлекс при пищевом подкреплении, другой, на этот же сигнал, — оборонительный, подкрепляемый электрокожным раздражением. Спустя несколько дней в опытах, проводимых первым экспериментатором, собака отвечает на удары метронома слюноотделением, а в проводимых вторым — отдергиванием лапы. «Переключателем» характера условного ответа может быть и время: на один и тот же раздражитель в утренние и вечерние часы можно выработать разнородные условные рефлексы. Условно-рефлекторное переключение может проявиться в пределах одной и той же деятельности. Если утром подкреплять удары метронома дачей пищи, а вечером не подкреплять, то этот раздражитель утром вызывает слюноотделение, вечером — тормозит его.
Молодой коккер Дон Кихот был в домашних условиях обучен своей юной владелицей выставочной стойке. Дон Кихот был выставлен сразу на престижной выставке за рубежом, и вел себя отвратительно. Так проявилось непредусмотренное владелицей обусловливание домашней обстановкой выученной выставочной позы. Опытные собаководы обычно обкатывают позирование на ринге на рядовых выставках, во время которых не столько выставляют собаку, сколько приучают ее к позированию в реальных условиях выставки.
Наблюдая поведение собак, мы на каждом шагу сталкиваемся с явлением переключения. Так, собака, прошедшая курс общей дрессировки, положительно реагирует на пищу, предлагаемую хозяином (слюноотделение, пищедобывательные движения, виляние хвостом), но отказывается брать ее у чужих людей, проявляя признаки отрицательного эмоционального состояния; на одну и ту же команду «вперед!» собака перед бумом, барьером и лестницей реагирует по-разному.
Большой интерес представляет так называемое диссоциированное поведение, которое также можно рассматривать как переключение. Эта форма обучения исследована при выработке условных рефлексов на фоне введения фармакологических веществ, изменяющих функциональное состояние центральной нервной системы. Можно, используя один и тот же раздражитель (свет, звук и др.), выработать, например, на фоне введения кофеина пищедобывательный условный рефлекс, а на фоне введения небольших доз стрихнина — оборонительный. В дальнейшем подобный раздражитель будет вызывать слюноотделение или отдергивание лапы в зависимости от того, какой фон создан предварительным введением одного из фармакологических препаратов.
Приведенные примеры сложных форм обучения хорошо объяснимы в рамках учения о доминанте. Состояние центральной нервной системы, определяемое обстановкой или внутренними факторами, является той основой, на которой строится целенаправленное поведение.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37