из органа, служившего для захвата пищевых частиц пу-
тем фильтрации воды через жаберные щели, он стал ор-
ганом дыхания.
Следует отметить, что кислород поступает в тело рыб
-352-
и другими путями. Рыбы часто заглатывают воздух,
кислород которого всасывается слизистой оболочкой ки-
шечника. У многих видов важное значение имеет кожное
дыхание. В водоемах с постоянно низкой концентрацией
кислорода в воде у обитающих там рыб (вьюны, угри)
от 10 до 30% потребностей в кислороде удовлетворяет-
ся за счет кожного дыхания.
С органами дыхания тесно связана кровеносная си-
стема. Она состоит из двухкамерного сердца (одно пред-
сердие и один желудочек), отходящей от желудочка
брюшной аорты, от которой, в свою очередь, берут нача-
ло четыре парные приносящие жаберные артерии. Как
уже указывалось, эти артерии распадаются на жабер-
ную капиллярную сеть, где кровь обогащается кислоро-
дом. Выносящие жаберные артерии впадают в корни
спинной аорты, которые дают начало наружным и внут-
ренним сонным артериям, а затем сливаются в спинную
аорту. Пройдя по тканям и отдав кислород, кровь по
венам собирается в предсердии, а оттуда поступает в
желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообра-
щения. Ткани тела снабжаются максимально окислен-
ной артериальной кровью. Через сердце протекает ве-
нозная кровь.
Органами выделения у рыб служат почки - парные
лентовидные тела, лежащие справа и слева от позво-
ночника. У большинства рыб конечным продуктом рас-
пада белков является аммиак. Аммиак ядовит и для вы-
ведения его из организма требуется большое количество
воды. У пресноводных рыб вследствие низкого осмоти-
ческого давления в окружающей среде вода непрерывно
поступает в тело рыбы через наружные покровы и вы-
водится через почки. Вся вода организма обменивается
за 3-5 ч. Морские рыбы пьют воду. Вместе с водой в ор-
ганизм поступает много солей, которые выделяются
почками и жабрами. Через жаберные лепестки у рыб
удаляется также часть аммиака.
Размножаются рыбы только половым путем. Боль-
шинство рыб раздельнополы.
Оплодотворение наружное. У немногих гермафро-
дитных видов половые железы (гонады) попеременно
функционируют то как семенники, то как яичники. Само-
оплодотворение в силу этого невозможно. Только у мор-
ского окуня разные части гонады одновременно образу-
ют сперматозоиды и яйцеклетки.
Рыбы характеризуются большой плодовитостью,
-353-
особенно виды. откладывающие плавающую икру. Так,
треска и камбала выметывают несколько миллионов
икринок. Высокая плодовитость обусловлена тем, что
при осеменении икры вне тела матери вероятность опло-
дотворения резко снижается и гибнет большая часть
икры и мальков. До половозрелого состояния доживают
обычно 1-3 % личинок, а иногда десятые и сотые доли
процента. Плодовитость снижается у видов, проявляю-
щих заботу о потомстве. Например, многие лососевые
откладывают икру в специально сооружаемые ямы и за-
сыпают их галькой. В этих случаях снижается и плодо-
витость: кета выметывает 2-5 тыс. икринок, горбуша -
1-2 тыс. Колюшки, которые строят гнездо из растений
и охраняют его, откладывают всего около 100 икринок.
Некоторые тропические рыбы вынашивают икру в рото-
вой полости или в желудке (сами они в этот период не
питаются). У очень немногих видов наблюдается живо-
рождение (морские окуни и некоторые другие). Число
потомков в этих случаях невелико.
Некоторые виды (лососи, речной угорь и др.) раз-
множаются один раз в течение жизни и после нереста
погибают. Большинство видов нерестятся ежегодно на
протяжении жизни.
На разных этапах жизненного цикла рыбам необхо-
димы разные условия среды. В поисках корма, мест для
зимовки или нереста рыбы совершают значительные
миграции. Морские рыбы часто переплывают из откры-
того моря к берегам или, наоборот, от прибрежных зон
в открытое море. К ним относятся сельди, треска, пикша
и др. Рыбы, переходящие для нереста из морей в реки
или из рек в моря, называются проходными. Из морей
в реки для размножения мигрируют многие лососевые,
осетровые, некоторые сельди и карповые. Реже встреча-
ются виды, кормящиеся в реках и уходящие на нерест
в море. Такие перемещения свойственны угрям.
Нерестовые миграции отражают эволюцию видов
проходных рыб.
Рыбы сумели приспособиться к самым разнообраз-
ным условиям среды. Они обитают в пресных, в том чис-
ле пересыхающих, водоемах, в морях у поверхности
воды и на глубинах до 10 тыс. м. Рыбы живут при тем-
пературе от -2 до +50 ЇС, в широком диапазоне
солености и содержания кислорода.
В разных странах мира удельный вес рыбы в общем
потреблении белка составляет от 17 до 83%. Основную
-354-
часть рыбы добывают в морях. В рационе человека
значительное место занимает и пресноводная рыба, к ко-
торой относятся многие ценные виды. Поэтому большое
внимание уделяется искусственному разведению рыб,
особенно проходных (кета и др.). Искусственное опло-
дотворение икры и содержание развивающихся эмбрио-
нов в специальных аппаратах позволяют резко сокра-
тить гибель икры и молоди рыб. Мальков, перешедших
на внешние источники питания, выпускают в реку, по
которой они скатываются в море для нагула. Широко
применяются и другие приемы с целью улучшить усло-
вия размножения рыб: содержание искусственных нере-
стилищ, регулирование уровня воды в реках, разведение
рыбы в прудах (карп). Помимо использования рыб
в пищевых целях, их разведение и акклиматизацию при-
меняют и в других целях. Расселение растительноядных
рыб (белого амура и толстолобика) в водохранилищах и
оросительных каналах помогает бороться с зарастанием
водоемов. В республиках Закавказья, в Средней Азии
акклиматизирована гамбузия, снизившая число личи-
нок комаров в водоемах в 20 раз.
В последние десятилетия резко сократилась числен-
ность промысловых рыб - камбалы, сельди, трески и
др. Это связано как с интенсивным ловом, так и с загряз-
нением рек, озер и вод Мирового океана нефтью, солями
тяжелых металлов, пестицидами, применяемыми в сель-
ском хозяйстве для борьбы с вредителями и смываемы-
ми в больших количествах в моря.
Костные рыбы появляются в девоне. В это время
(и позже-в карбоне) распространены двоякодыша-
щие и кистеперые рыбы, давшие начало земноводным.
Одновременно возникли и господствовали до середины
мезозоя формы, близкие к современным осетровым.
Костистые рыбы, наиболее распространенные сейчас и
включающие до 90 % современных видов, возникли в
начале мезозойской эры. Это наиболее молодая группа.
Первые позвоночные - предки рыб - обитали исклю-
чительно в пресных водах, но быстро заселили моря и
в конце девона морские формы составляли более 70 %
от общего числа видов.
Класс земноводные, или амфибии
Земноводные - первые наземные позвоночные, еще
сохранившие связь с водной средой. В зависимости от
-355-
стадии жизненного цикла они обитают то в воде, то на
суше. В течение жизни они, как правило, претерпевают
метаморфоз, превращаясь из личинок, ведущих водный
образ жизни (см. рис. 36), во взрослые формы, обитаю-
щие большей частью вне воды. Общее число видов
современных амфибий составляет примерно 2,5 тыс.
Они объединяются в три отряда: хвостатые, безногие
и бесхвостые. Распространены земноводные преиму-
щественно в районах с высокой влажностью и положи-
тельной среднегодовой температурой окружающей сре-
ды. Обычные места их обитания - берега пресных во-
доемов и сырые почвы тропиков и субтропиков. В тро-
пических лесах многие виды перешли к древесному об-
разу жизни. В то же время некоторые виды приспособи-
лись к засушливым условиям среды и встречаются в
пустынях.
Размеры тела амфибий сравнительно невелики: от
5 см у жерлянок до 40 см у некоторых безногих. Крупные
формы встречаются редко (исполинская саламандра
достигает 160 см в длину). Наружные покровы амфибий
состоят из двух слоев - эпидермиса и дермы. В коже
находятся многочисленные железы, вырабатывающие
слизь, которая покрывает все тело. Слизь предохраняет
кожу от высыхания и выполняет защитную функцию: у
ряда видов она ядовита. Через слизь осуществляется
также кожное дыхание. У всех земноводных кожа голая,
лишенная каких-либо костных или роговых чешуй. Че-
рез нее из окружающей среды активно всасывается
вода, в частности жабы основную часть потребляемой
ими воды получают за счет всасывания росы специа-
лизированными участками кожи живота.
Скелет состоит из черепа, позвоночника, костей
конечностей и их поясов. Череп амфибий имеет упло-
щенную форму, в его затылочном отделе находятся две
суставные поверхности, служащие для сочленения с
шейным позвонком. Благодаря этому голова приобре-
тает некоторую подвижность относительно туловища
(вспомним, что у рыб голова прочно соединена с поз-
воночником и неподвижна относительно туловища).
Позвоночник состоит из четырех отделов: шейного, ту-
ловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крест-
цовый отделы появляются у земноводных впервые и
имеют только по одному позвонку. К поперечным от-
росткам крестцового позвонка причленяются подвздош-
ные кости тела. Хвостовой отдел выражен у хвостатых
-356-
амфибий, а у бесхвостых редуцирован и представлен
одной косточкой, которая образуется в результате
слияния закладывающихся в эмбриональном периоде
развития хвостовых позвонков. Туловищные позвонки
хвостатых амфибий несут короткие ребра, у бесхвостых
ребра отсутствуют. Парные конечности земноводных
резко отличаются от конечностей их предков - кисте-
перых рыб (см. рис. 61). Если плавник кистеперой
рыбы с входящими в его состав костями и мышцами
представляет собой цельную упругую пластинку, то ко-
нечности земноводных построены в виде системы ры-
чагов - подвижно соединенных суставов. Усложняется
строение поясов конечностей, обеспечивающих свобод-
ным конечностям прочную опору и осуществляющих их
связь с позвоночником. Пояс передних конечностей
включает несколько костей и образует суставную впа-
дину для головки плеча. В связи с отсутствием или не-
полным развитием ребер грудной клетки у амфибий нет
и плечевой пояс, имеющий вид полукольца, свободно
лежит в толще мускулатуры.
Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и
кисти. У бесхвостых амфибий локтевая и лучевая кости
сливаются, образуя общую кость предплечья. Кисть
образована многочисленными мелкими костями и под-
разделяется на запястье, пясть и фаланги пальцев. Пояс
задних конечностей (тазовый пояс) включает три пар-
ные кости, образующие вертлужную впадину - место
прилегания головки бедра.
Задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы.
У бесхвостых обе кости голени сливаются в одну. Стопа
включает предплюсну и фаланги пальцев (у лягушек
большая часть костей запястья и предплюсны срастают-
ся между собой, что является приспособлением к пере-
движению их прыжками).
Такая схема строения конечностей типична для всех
наземных позвоночных и несколько видоизменяется
только в связи с особенностями движения.
Мышечная система земноводных значительно ус-
ложняется по сравнению с однообразно расположен-
ными мышечными сегментами рыб. Это связано с пере-
движением животных по твердому субстрату при по-
мощи пятипалых конечностей. Мышечные пласты рас-
падаются на отдельные пучки (мускулы), обеспечиваю-
щие движение отдельных костей и конечностей относи-
тельно друг друга и всей конечности относительно туло-
-357-
вища. Усложняется и специализируется мускулатура
головы, участвующая в захвате и проглатывании пищи,
вентиляции ротовой полости и т. д.
Анатомическая перестройка скелета и мышечной
системы, связанная с выходом земноводных на сушу,
обеспечивает им возможность существования в назем-
ных условиях. Однако скорость и маневренность дви-
жений, уровень приспособленности в целом невысоки.
Внутреннее строение амфибий изображено на
рис. 138.
Рис. 138. Вскрытая самка лягушки;
1 - сердце, 2 - легкое, 3,4 - печень, 5 - желчный пу-
зырь, 6 - желудок, 7 - поджелудочная железа, 8 - две-
надцатиперстная кишка, 9 - тонкая кишка, 10 - толстая
кишка, 11 - селезенка, 12 - клоака, 13 - мочевой
пузырь, 14 - отверстие мочевого пузыря в клоаку, 15 -
почка, 16 - мочеточник, 17 - отверстие мочеточника в
клоаку, 18,19 - яичник, 20-22 - яйцевод, 23 - отвер-
стие яйцевода в клоаку, 24 - спинная аорта, 25 - задняя
полая вена, 26 - сонная артерия, 27 - дуга аорты, 28 -
легочная артерия
-358-
Пищеварительная система начинается ротовой
щелью, которая ведет в обширную ротоглоточную по-
лость, переходящую в пищевод. В ротоглоточную по-
лость открываются протоки впервые появившихся в
эволюции позвоночных слюнных желез. Их секрет слу-
жит для смачивания пищевого комка и не воздействует
на пищу химически. На дне ротоглоточной области рас-
положен язык. У лягушек он прикреплен передним кон-
цом к дну рта, а свободная задняя часть обращена
внутрь. Язык выделяет клейкое вещество и служит для
ловли мелких животных. На челюстях и других костях,
ограничивающих ротоглоточную полость, расположены
мелкие конические зубы, помогающие удерживать добы-
чу. У бесхвостых амфибий зубы сохраняются только на
верхней челюсти, у жаб челюсти лишены зубов.
Пищевод впадает в желудок, от которого отходит
двенадцатиперстная кишка. В печени имеется желчный
пузырь, ее проток впадает в двенадцатиперстную кишку.
В желчный проток изливается и секрет поджелудочной
железы, которая самостоятельного сообщения с кишеч-
ником не имеет. Двенадцатиперстная кишка переходит
в тонкую, впадающую в широкую прямую кишку. Пря-
мая кишка открывается в клоаку.
Питаются земноводные различными мелкими бес-
позвоночными. Они могут ловить мальков рыб, а более
крупные из них (озерная лягушка) - птенцов водопла-
вающих птиц. Тритоны уничтожают большое количество
личинок комаров.
Органами дыхания у большинства амфибий служат
легкие - парные тонкостенные мешки, внутренние стен-
ки которых имеют ячеистое строение. Дыхание обеспе-
чивается колебательными движениями дна ротоглоточ-
ной полости. Воздух засасывается через ноздри при
опускании дна ротоглоточной полости, а затем при за-
крытых ноздрях поднятие нижней стенки этой полости
проталкивает воздух в легкие. Дыхательная поверх-
ность легких невелика: отношение поверхности легких
к поверхности кожи у амфибий составляет 2:3 (для
сравнения укажем, что у млекопитающих поверхность
легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). В свя-
зи с этим в жизнедеятельности амфибий важное значе-
ние имеет кожное дыхание. У разных видов земноводных
через кожные капилляры поступают от 15 до 55% пот-
ребляемого кислорода. Кожное дыхание становится
единственным источником кислорода при длительном
-359-
нахождении животных в воде: во время спячки или при
затаивании в водоеме во время преследования наземны-
ми хищниками. В этом случае окисленная кровь через
кожную вену поступает в правое предсердие, а левое
предсердие становится венозным. Некоторые виды ам-
фибий лишены легких (безлегочные саламандры,
дальневосточный тритон), и газообмен у них осущест-
вляется полностью через кожу и слизистую оболочку
ротовой полости. Через кожу у амфибий выделяется
также двуокись углерода.
Кровеносная система имеет два круга кровообраще-
ния. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий
и одного желудочка. Насыщенная кислородом (артери-
альная) кровь от легких по легочным венам поступает
в левое предсердие и оттуда в желудочек. Венозная
кровь от органов тела собирается в вены, впадающие
в правое предсердие, сюда же поступает окисленная
кровь, оттекающая по кожным венам. Следовательно, в
правое предсердие попадает не чисто венозная, а сме-
шанная кровь. Когда кровь из обоих предсердий изли-
вается в желудочек, она в нем смешивается только
частично. Отходящий от желудочка сосуд дает начало
трем парам артерий. При сокращении желудочка из
него сначала выталкивается наименее окисленная
кровь, которая поступает в легочные артерии. Следую-
щая порция-смешанная кровь-попадает в дуги
аорты. На высоте сокращения желудочка наиболее
окисленная кровь из левой его половины направляется
в сонные артерии, снабжающие головной мозг. Таким
образом, наличие двух кругов кровообращения и одного
желудочка в кровеносной системе земноводных приво-
дит к тому, что их тело снабжается неполностью окис-
ленной смешанной кровью. Это одна из причин невысо-
кой активности амфибий.
Органами выделения служат парные почки, лежа-
щие по бокам позвоночного столба.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11