- развитие сердца, обеспечивающего быстрый кро-
воток;
- возникновение парных конечностей, обусловив-
-344-
ших возможность быстрого и направленного перемеще-
ния в пространстве,
- высокий уровень дифференцирования всех орга-
нов и систем.
Помимо указанных свойств позвоночных характери-
зуют следующие общие черты организации. Тело делит-
ся на голову, туловище и хвост. Наружный покров -
кожа - двухслойна. Она состоит из многослойного эпи-
дермиса, образующего многочисленные железы и разно-
образные придатки (чешуя, перья, волосы, когти), и сое-
динительно-тканной дермы, обладающей большой проч-
ностью.
Мускулатура представлена поперечно-полосатыми
мышцами. У низших позвоночных, как и у ланцетника,
она имеет сегментированный характер. У высших в
связи с разнообразием движений и усложнением скеле-
та мышцы распадаются на отдельные пучки.
Скелет хрящевой или костный. Различают осевой
скелет (позвоночный столб и мозговой череп), висце-
ральный скелет ( жаберные дуги и их производные - че-
люсти и др.), скелет конечностей и их поясов. Пояса
конечностей всегда расположены внутри тела живот-
ного, свободные конечности бывают двух типов: плавник
и пятипалая конечность наземных позвоночных. Между
ними существует принципиальное различие. В плавнике
скелет представлен несколькими рядами хрящей или
костей, которые перемещаются относительно пояса как
единый рычаг. Скелет конечности наземных животных
состоит из ряда рычагов, способных перемещаться не
только совместно относительно пояса конечности, но и
по отношению друг к другу. Это обеспечивает гораздо
большее разнообразие движений.
Пищеварительная система представлена трубкой,
начинающейся ротовым и заканчивающейся анальным
отверстием. Пищеварительный тракт подразделяется на
следующие отделы: ротовую полость, глотку, пищевод,
желудок, тонкую и толстую кишку. Пищеварительные
железы - печень, поджелудочная железа - развива-
ются в эмбриональном периоде, как и кишка, из энто-
дермы.
Дыхательная система представлена жабрами (у
круглоротых и рыб) и легкими у всех остальных классов
позвоночных.
Кровеносная система замкнутая. Сердце имеет раз-
ное число камер в зависимости от уровня организации.
-345-
У низших позвоночных имеется один круг кровообраще-
ния, через сердце проходит и направляется к жабрам
венозная кровь.
Начиная с амфибий, появляется второй-легоч-
ный - круг кровообращения.
Полное разделение артериального и венозного кро-
вотока у птиц и млекопитающих - крупный ароморфоз
в филогенезе позвоночных, послуживший морфологи-
ческой основой теплокровности животных этих классов
и уменьшению их зависимости от неблагоприятных
абиотических факторов внешней среды.
Выделительная система представлена парными орга-
нами - почками. Позвоночные животные раздельнопо-
лы (гермафродитизм как исключение встречается у не-
многих видов низших позвоночных). Самые ранние
представители позвоночных обнаружены в силурийских
отложениях. Палеонтологические находки дают основа-
ние полагать, что первичные черепные животные в своей
эволюции разделились на две ветви. Первая включила
бесчелюстных, часть которых приспособилась к донному
образу жизни и питанию детритом. Как защитное при-
способление у них развивается костный панцирь, покры-
вающий тело. Другая ветвь этих животных стала полу-
паразитами и, таким образом, оказалась предком совре-
менных круглоротых.
Вторая - основная - ветвь эволюции первичных
челюстных привела к формированию челюстей как орга-
на активного нападения и защиты. Челюстноротые дали
рыб и впоследствии всех высокоорганизованных позво-
ночных. В настоящее время подтип включает семь клас-
сов, которые делятся на две большие группы: позвоноч-
ные без зародышевых оболочек (анамнии) и позвоноч-
ные с зародышевыми оболочками (амниоты). Первую
группу составляют классы круглоротых, хрящевых рыб,
костных рыб, амфибий. Поскольку зародыши у этих
классов развиваются в воде, их называют первичновод-
ными животными.
Во вторую группу входят классы пресмыкающихся,
птиц и млекопитающих. Их зародыши развиваются на
суше, поэтому они носят название первичноназемных
животных. Зародыши окружены водной оболочкой
(амнионом), откуда название группы. Некоторые пред-
ставители амниот вернулись в водную среду (киты). Это
вторичноводные животные.
-346-
Класс круглоротыс
Современные круглоротые включают два отряда -
миноги и миксины. Миксины распространены исключи-
тельно в морях и океанах, встречаются на глубинах от
20 до 350 м, редко больше. Имеют длину тела от 50 см до
1 м. Ведут исключительно паразитический образ жизни,
въедаясь в тело жертвы, иногда проникая глубоко
внутрь. Питаются рыбой.
Миноги распространены как в морских, так и в прес-
ных водах. Морские миноги для нереста заходят в реку.
Длина тела у разных видов от 30 до 100 см. Присасы-
ваясь к рыбам, питаются их кровью и мясом. Некоторые
виды поедают икру рыб.
Круглоротые - самая примитивная группа позво-
ночных. Они не имеют челюстей и парных конечностей.
Ротовой отдел представлен присасывательной воронкой,
на дне которой находится ротовое отверстие. На стенках
присасывательной воронки и на языке расположены
многочисленные роговые зубы. Тело удлиненное, кожа
голая, с многочисленными слизистыми железами. Осе-
вой скелет представлен в основном хордой, окруженной
толстой соединительно-тканной оболочкой. Оболочка
окружает и лежащую над хордой нервную трубку. В сое-
динительно-тканной оболочке находится ряд парных
хрящей, представляющих собой зачатки верхних дуг
позвонков (напомним, что позвонки - хрящевые и кост-
ные - в филогенезе развиваются именно из соедини-
тельно-тканной оболочки, окружающей хорду, и вытес-
няют ее).
Мозговой череп представлен только хрящевой плас-
тинкой, подстилающей головной мозг. Висцеральный
(жаберный) скелет состоит из нерасчлененных жабер-
ных дуг. У круглоротых имеется сердце, состоящее из
предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка
поступает в жабры, где окисляется и по выносящим
жаберным артериям попадает в спинную аорту, откуда
распространяется по всему телу.
Нервная система состоит из головного и спинного
мозга. Головной мозг имеет небольшие размеры, но, как
у всех позвоночных, состоит из пяти отделов: переднего,
промежуточного, среднего мозга, мозжечка и продолго-
ватого мозга. Органы чувств развиты слабо. У миксин
глаза дегенерируют в связи с паразитическим образом
жизни.
-347-
На примитивность организации круглоротых указы-
вает и строение органов размножения. Половая железа
непарная и не имеет выводных протоков. Половые про-
дукты через разрыв стенки гонады попадают в полость
тела и через мочевыводяшие пути выбрасываются на-
ружу.
Развитие у миксин прямое, у миног образуется ли-
чинка. строением и образом жизни очень сходная с лан-
цетником. Личиночный период развития достигает не-
скольких лет. Некоторые виды миног имеют промысло-
вое значение.
Классы хрящевые и костные рыбы
Рыбы - водные позвоночные животные. Это процве-
тающая группа животных, распространенная в морских
и пресных водах и насчитывающая более 20 тыс. видов.
К хрящевым рыбам относятся главным образом аку-
лы и скаты. Распространены в морях и океанах, преиму-
щественно в тропических широтах.
Размеры тела у разных видов составляют от 20 см до
15-20 м. Форма тела веретеновидная. обтекаемая у хо-
роших пловцов (акулы) и уплощенная у донных форм
(скаты).
Для этой группы низших позвоночных характерны
следующие примитивные черты. Кожа покрыта так на-
зываемой плакоидной чешуей, образованной дентином
и покрытой снаружи эмалью. Плакоидная чешуя захо-
дит также в ротовую полость и покрывает челюсти, вы-
полняя здесь функцию зубов. (В основном так же устро-
ены зубы млекопитающих, т. е. эти образования у хря-
щевых рыб и млекопитающих гомологичны.)
Скелет хрящевой. Позвоночник состоит из двух отде-
лов: туловищного и хвостового. Внутри тел позвонков
сохраняется хорда. Мозговой череп полностью сформи-
рован, сверху головной мозг закрывает крыша мозго-
вой коробки. Висцеральный череп состоит из челюстной
дуги (челюстей), образованной двумя парами хрящей,
и жаберных дуг, которых обычно бывает пять и которые
тоже расчленены на четыре отдельных хрящика. Это
обстоятельство - членистость жаберных дуг - предо-
пределило их подвижность и возможность развития из
них челюстей у примитивных позвоночных (см. с. 163)
на ранних этапах эволюции подтипа. Жаберные щели
(обычно пять, у немногих видов до семи) открываются с
-348-
одной стороны в глотку, с другой - непосредственно
наружу. Жаберных крышек нет. Нет также плаватель-
ного пузыря, почему акулы должны находиться в
постоянном движении.
Наряду с примитивными качествами хрящевые рыбы
обладают и рядом прогрессивных черт. В частности, у
них относительно большой головной мозг, хорошо раз-
виты органы обоняния, яйцеклетки содержат много
желтка, некоторые виды живородящи. Кое-где акулы
имеют промысловое значение.
Подавляющее большинство рыб относится к классу
костных и имеет костный или костно-хрящевой скелет.
Класс включает четыре подкласса: хрящекостные
(осетровые), лучеперые (сельди, лососи, карпы, угри,
щуки, колюшки, окуни, камбалы и др.), двоякодышащие
(протоптерус), кистеперые (латимерия).
Костные рыбы распространены в самых разнообраз-
ных водоемах. Разнообразие условий жизни обусловли-
вает и многообразие видов этого класса. Форма тела
рыб может быть торпедовидной (скумбрия, кефаль, ту-
нец), стреловидной (щука), сплющенной с боков (кам-
бала), шаровидной (кузовки) и пр.
Двигаются рыбы благодаря движениям хвостового
плавника. Парные конечности (грудные и брюшные
плавники) выполняют функции рулей глубины. Некото-
рые морские и пресноводные виды способны выпрыги-
вать из воды и совершать планирующий полет в воздухе
на расстояние до 200-400 м (летучие рыбы).
Основные черты строения рыб показаны на рис. 137
на примере костистой рыбы - представителя наиболее
многочисленной группы рыб.
Наружные покровы рыб образованы многослойным
плоским эпителием (эпидермисом) и соединительно-
тканной дермой. В эпителии находятся многочисленные
одноклеточные железы, образующие слизь. Слизь по-
крывает тело рыбы и способствует уменьшению трения
при плавании. У большинства видов в коже имеются
защитные образования - костные чешуи. В коже рас-
полагаются также пигментные клетки, обусловливаю-
щие их окраску, наличие пятен или полос. Благодаря
пигментным клеткам некоторые рыбы могут изменять
окраску тела в зависимости от окружающего фона (на-
пример, камбалы, см. рис. 51).
Скелет состоит из позвоночника, мозгового черепа,
висцерального скелета и конечностей (парных плавни-
-349-
Рис. 137. Строение рыбы;
1 - жабры. 2 - сердце, 3 - брюшная аорта, 4 - желудок. 5 - кишка,
6 - селезенка, 7 - половая железа, 8 - плавательный пузырь, 9 - почки.
10 - анальное отверстие, 11 - печень
ков и их поясов). В позвоночнике выделяют туловищный
и хвостовой отделы. С поперечными отростками тел поз-
вонков сочленяются ребра. Костные лучи плавников
присоединяются к костям поясов конечностей.
Центральная нервная система включает головной и
спинной мозг. Головной мозг состоит из пяти отделов, из
которых наибольших размеров достигает средний мозг
и мозжечок. Спинной мозг находится в канале, образо-
ванном верхними дугами позвонков.
Большое значение в жизни рыб имеют органы чувств,
позволяющие им ориентироваться в пространстве.
Органы зрения - глаза - имеют круглый хруста-
лик и утолщенную роговицу, что позволяет животным
различать предметы на небольшом расстоянии - 10-
15 м.
Значительно большее значение имеют органы обоня-
ния и вкуса, т. е. органы химического чувства. Значение
этих органов для ориентации в пространстве и выборе
направления демонстрируется, в частности, тем, что
вкусовые почки располагаются не только в слизистой
оболочке, выстилающей ротовую полость, но и в различ-
ных участках кожи. Чрезвычайно высокая чувствитель-
-350-
ность органов химического чувства позволяет рыбам
совершать миграции к местам нереста на расстояния
в тысячи километров (угри, лососи). Для рыб характер-
ны органы боковой линии. Они представляют собой воз-
никающие из эктодермы группы чувствующих клеток,
снабженные ресничками и расположенные на дне же-
лобков или в каналах, сообщающихся с наружной сре-
дой отверстиями. Каналы органов боковой линии тянут-
ся вдоль тела и воспринимают колебания воды, скорость
и направление течений, наличие предметов, находящих-
ся на пути движения рыбы. Точность такой ориентиров-
ки очень велика: ослепленные рыбы плавают с обычной
скоростью, не натыкаясь на препятствия, и успешно
схватывают плавающую добычу. Рыбы могут также вос-
принимать колебания напряженности магнитных и
электрических полей, звуковые колебания. Орган слуха
и равновесия состоит из внутреннего уха, состоящего из
трех полукружных каналов (орган равновесия), и поло-
го мешочка, воспринимающего звуковые колебания. Ры-
бы сами способны издавать звуки, имеющие значение
сигналов при разыскивании корма, во время размноже-
ния и пр. Звуки эти очень распространены и представ-
ляют собой скрип, щелчки, трели, стоны, возникающие
при трении зубов, сочленений между костями, при изме-
нении объема плавательного пузыря.
Пищеварительная система рыб начинается ротовой
полостью, содержащей многочисленные недифференци-
рованные (т. е. одинаковой формы) зубы. Зубы располо-
жены не только на челюстях, но и на других костях,
ограничивающих ротовую полость (нёбных и др.). Слу-
жат они только для захвата и удержания добычи. Рыбы
заглатывают пищу без предварительной химической
обработки, слюнных желез у них нет. Из ротовой полос-
ти по пищеводу пища поступает в желудок, где частично
расщепляется с помощью желудочного сока, содержа-
щего соляную кислоту и пепсин. Окончательная перера-
ботка пищи осуществляется в кишечнике. В процессах
пищеварения принимают участие секреты, выделяемые
печенью и поджелудочной железой. В переваривании
пищи, особенно у растительноядных видов, большую
роль играют также ферменты, выделяемые обитающими
в кишечнике симбиотическими простейшими и бактери-
ями. Пища рыб очень разнообразна. Многие из них (а в
молодом возрасте все) питаются планктоном. К расти-
тельноядным относятся белые амуры и толстолобы.
-351-
Большинство рыб кормится смешанной пищей. Рацион
таких рыб состоит главным образом из беспозвоночных,
обитающих в толще воды или в грунте. Донные рыбы
раскапывают грунт и добывают из него червей, личинок
насекомых, моллюсков. Карп способен добывать пищу,
проникая в грунт до 15 см, лещ-до 5 см. Активные
хищники (жерех, судак) настигают жертву, преследуя
ее в открытой воде, другие (щуки. сомы) подкараулива-
ют добычу и хватают ее путем короткого броска.
К специальным приспособлениям для охоты относят-
ся электрический орган у некоторых угрей, оглушаю-
щих добычу разрядом с напряжением до 300 В, мечевид-
ный орган у пилы-рыбы.
Плавательный пузырь - производное пищевари-
тельной трубки. Он возникает в эмбриональном периоде
развития как вырост на спинной стороне кишки. У неко-
торых рыб связь плавательного пузыря с пищеводом
сохраняется всю жизнь. Изменение объема газов в пу-
зыре ведет к изменению плотности тела рыбы, что позво-
ляют им находиться на той или иной глубине без мышеч-
ных усилий. Плавательного пузыря нет только у хоро-
ших пловцов (скумбриевые) или у донных видов.
Дыхание у рыб осуществляется через жабры. В пе-
реднем отделе пищеварительной трубки имеются жабер-
ные отверстия. Благодаря движениям рта и жаберных
крышек вода проходит через жаберные отверстия и омы-
вает жаберные лепестки, расположенные на жаберных
дугах. В основании жаберных лепестков проходит при-
носящая жаберная артерия, доставляющая венозную
кровь от сердца. Эта артерия в каждом лепестке распа-
дается на капилляры, в которые проникает растворен-
ный в воде кислород и связывается с дыхательными
пигментами крови. Одновременно из крови удаляет-
ся СО2.
Из капилляров окисленная кровь поступает в выно-
сящие жаберные артерии, которые сливаются в спин-
ную аорту. По спинной аорте и отходящим от нее арте-
риям насыщенная кислородом кровь распределяется по
органам и тканям рыбы.
Таким образом, в процессе эволюции произошла сме-
на функций жаберного аппарата водных позвоночных:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11