В частности, это были фотосинтезирующие бактери
и (более или менее похожие на современные цианобактерии). А ведь в результ
ате фотосинтеза выделяется кислород. Первичная атмосфера была бескисл
ородная, мы хорошо это знаем, потому что в это время образовывались неоки
сленные руды, например, пириты, которые в кислородных условиях не образу
ются. Первые два Ц два с половиной миллиарда существования биосферы Ц
это был бескислородный мир. На самом деле, в этом бескислородном мире был
и «кислородные карманы» (по выражению академика Г.А. Заварзина), например,
в толще строматолитов. Но вся остальная биосфера была бескислородная. То
т кислород, который выделялся в процессе фотосинтеза, тут же связывался
химическими веществами, и прежде всего Ц железом. В первые два Ц два с по
ловиной миллиарда лет железа было относительно много в поверхностных с
лоях Земли. Но железо, как тяжелый элемент, постепенно уходило в глубь пла
неты в результате гравитационной дифференцировки. Это тот процесс, благ
одаря которому постепенно появилось тяжелое железное ядро и относител
ьно легкая силикатная мантия.
А до этого все это железо в поверхностных слоях поглощало выделяемый в п
роцессе фотосинтеза кислород. И как раз приблизительно два Ц два с поло
виной миллиарда лет назад произошло очень важное событие Ц атмосфера с
тала кислородной. Концентрация кислорода стала приближаться примерно
к одному проценту. И это была настоящая катастрофа, глобальный биосферны
й кризис. Дело в том, что кислород Ц очень активный элемент. Он окисляет и
тем самым разрушает очень многие органические соединения. На самом деле
, это остается проблемой для живых организмов до сих пор. Вы ведь знаете, ч
то очень многие лекарства называются антиоксиданты. Это вещества, препя
тствующие окисляющей деятельности кислорода. Благодаря деятельности к
ислорода в клетках образуется недоокисленные соединения, радикалы, кот
орые разрушают клеточные мембраны, повреждают генетический материал и
т.п. Кислород очень активный элемент, и справляться с ним нелегко.
Сейчас эукариотные организмы с кислородом справляются, потому что у них
есть особые органеллы в клетках Ц митохондрии. Митохондрии окружены дв
умя цитоплазматическими мембранами. Одна из них внутренняя Ц это мембр
ана самой митохондрии, а наружная Ц это мембрана той вакуоли, в которой м
итохондрия находится. Митохондрии осуществляют процесс окислительног
о фосфорилирования. Они не только поглощают и использует тот кислород, к
оторый находится вокруг нас, но за счет окисления ненужных клетке продук
тов обмена производят огромное количество энергоемкого соединения Ц
АТФ, которое используется на все метаболические нужды клетки: на движени
е, на сокращение и на различные биосинтетические процессы (включая синте
з белка).
Важно подчеркнуть, что митохондрии Ц автономны. Что значит автономны? Н
а самом деле, у них есть собственный наследственный материал. У них есть с
обственная ДНК, и эта ДНК хоть и небольшая, но устроена так же, как ДНК бакт
ерии. Это Ц кольцевая ДНК, такая же, как у бактерий, и в ней записаны собств
енные митохондриальные гены. У митохондрий есть и автономный аппарат дл
я биосинтеза белка Ц собственные рибосомы, причем, это рибосомы бактери
ального типа. И размножаются митохондрии путем деления, они не возникают
в клетке заново. Митохондрии Ц это как бы оксифильные (то есть любящие ки
слород) бактерии, поселившиеся внутри клетки, вся остальная цитоплазма к
оторой боится и не любит кислорода.
Вот почему и возникла идея о том, что митохондрии Ц это симбионты. Когда-
то давно древний эукариот питался какими-то оксифильными бактериями, а
потом вступил с ними в симбиоз. Он стал их не переваривать, а наоборот, кул
ьтивировать внутри цитоплазмы. И это дало возможность эукариотным орга
низмам выйти за пределы этих крошечных аэробных карманов, когда вся биос
фера стала кислородной. Установления этого симбиоза с митохондриями по
зволило эукариотным организмам жить в атмосфере, наполненной этим ужас
но агрессивным веществом Ц кислородом.
А.Г. Модульная сборка получилась.
В.М. Да, получился такой удивительный и очень важный симбиоз. И
на этом, конечно, симбиоз не закончился. Симбиотическое происхождение пр
едполагается для многих других органелл эукариотной клетки, например, д
ля жгутика. На картинке показано два этапа симбиоза: один раз Ц с митохон
дрией, а другой Ц с какой-то подвижной бактерией (похожей на спирохету), к
оторая стала прообразом жгутика. Удивительно, но ведь жгутики и реснички
всех эукариотных организмов совершенно одинаковы. Если вы возьмете инф
узорию-туфельку, какую-нибудь трихомонаду, ресничного червя, сперматоз
оид папоротников (у папоротников есть сперматозоиды!) и эпителий трахеи
человека, то обнаружите совершенно идентичное строение. И, возможно, это
строение унаследовано тоже от какого-то симбионта Ц древней подвижной
спирохетоподобной бактерии.
Происхождение эукариотной клетки Ц событие, произошедшее около 2 млрд.
лет назад. Именно в породах этого времени мы находим остатки крупных сфе
рических клеток 50-60 микрон в диаметре Ц так называемые акритархи. Таких б
ольших по объему клеток среди прокариот не бывает. Вот почему, скорее все
го, рубеж кислородной революции Ц 2 млрд. лет назад Ц это одновременно и
время появления эукариот. Кроме того, в породах того времени обнаружены
остатки особых химических веществ Ц стеролов, которые образуются толь
ко в ядрах эукариотных организмов.
Но и на этом симбиоз не закончился. За счет симбиоза возникли различные г
руппы эукариотных растений. Так, красные водоросли возникли за счет симб
иоза каких-то хищных гетеротрофных организмов с цианобактериями. Это сл
едует из того, что пигменты хлоропластов (так называют органеллы, занима
ющиеся фотосинтезом) красных водорослей совершенно такие же, как пигмен
ты цианобактерий. В хлоропластах есть собственная кольцевая ДНК (как у б
актерий), собственные рибосомы, они автономны и размножаются путем делен
ия. Иначе говоря, цианобактерии вступили в симбиоз с хищным простейшим и
стали его хлоропластами.
А вот зеленые водоросли возникли за счет другого симбиоза. Хлоропласты з
еленых водорослей Ц совсем другие. Они содержат совершенно разные пигм
енты. У зеленых водорослей Ц это хлорофиллы А и Б ( а у красных Ц это хлоро
филл А и особые пигменты Ц фикобилины). Это означает, что какая-то другая,
не сине-зеленая, а зеленая бактерия вступила в симбиоз с хищным эукариот
ным простейшим. Кстати, бактерии с хлорофиллами А и Б относительно недав
но были найдены. Это знаменитый прохлорон и прохлоротрикс и еще нескольк
о не часто встречающихся зеленых фотосинтезирующих бактерий. Кстати, то
т же набор пигментов и высших зеленых растений Ц папоротников, хвойных,
цветковых. Они все связаны родственными связями с зелеными водорослями.

Еще более интересную картину многоярусного симбиоза демонстрируют бур
ые водоросли, криптомонады, диатомовые и другие формы с золотистыми хлор
опластами. У них хлоропласты выглядят не как бактерии, а как эукариотные
организмы. В их хлоропластах есть особая органелла Ц нуклеоморф. Она по
хожа на маленькое эукариотное ядро. Это означает, что здесь произошел дв
укратный симбиоз: сначала какой-то хищный эукариот съел фотосинтезирую
щую бактерию (правда, с хлорофиллами А и С, потому что это хлоропласты золо
тистого цвета), а потом его самого съели. Сначала хищный эукариот вступил
в симбиоз с какой-то фотосинтезирующей бактерией, а потом его приобрело
в качестве симбионта другое какое-то простейшее. Так что хлоропласты кр
иптомонад, бурых и диатомовых водорослей представляют собой потомки не
бактерий, а каких-то уже эукариотных организмов.
Идея симбиотического происхождения основных компонентов эукариотных
клеток стала сейчас парадигмой современной биологии. Эту идею часто свя
зывают с именем американской исследовательницы Лины Маргулис. Но на сам
ом деле эта идея была предложена двумя российскими ботаниками примерно
сто лет назад Ц А.С.Фаминицыным и К.С.Мережковским. Эта идея тогда не была
воспринята научным сообществом не потому, что (как это нередко бывает с и
деями российских ученых) была опубликована по-русски, и весь ученый мир е
е не прочитал, потому что русского языка не знает. Нет, она была опубликова
на на немецком языке Ц тогда это был язык науки Ц эта идея очень сильно о
богнала свое время и потому не была воспринята современниками.
К сожалению, нередко бывает, что американцы ни на каких других языках, кро
ме английского, литературу не читают. Может быть, к Маргулис это не относи
тся, но в любом случае она была очень удивлена, когда неожиданно узнала, чт
о все то, что она так ревностно отстаивала, было уже опубликовано много де
сятилетий назад двумя русскими ботаниками. Она приезжала в Россию, и, нас
колько я знаю, снова собирается приехать, потому что в Петербурге в следу
ющем году планируется провести международную конференцию, посвященную
100-летию идеи симбиотического происхождения эукариотной клетки.
А.Г. А кто ей указал на это упущение?
В.М. Я не знаю, кто ей указал на это. Но я знаю, что она сначала опуб
ликовала не только несколько статей, у нее вышло несколько книг, и только
потом вдруг кто-то указал ей на наличие аналогичных работ К.С.Мережковск
ого на немецком языке. Поразительно то, что К.С.Мережковский (это, кстати, р
одной брат знаменитого писателя Д.С.Мережковского) и его филогенетическ
ие схемы были идентичны тем, которые предлагала Лина Маргулис. Хотя К.С.Ме
режковский работал за 70 лет до появления электронного микроскопа, и мног
их таких деталей, которые мы сейчас знаем, он и знать не мог. Бывает такое в
науке, К.С.Мережковский очень сильно обогнал свое время. А вот сейчас Ц эт
о общепринятая парадигма в биологии.
Возвращаясь к нашей теме, я бы хотел сказать, что когда появились эукарио
тные, а тем более, многоклеточные водоросли, то их кто-то должен был есть. П
ервые многоклеточные животные, зафиксированные в палеонтологической л
етописи, появились около 600 миллионов лет назад в так называемом вендском
периоде. Здесь показаны фотографии отпечатков таких организмов. Венд Ц
это замечательное открытие российских палеонтологов, академика Б.С.Сок
олова и член-корреспондента М.А.Федонкина. В последние 30-40 лет они активно
исследовали докембрийские породы на нашем Севере, на Белом море, и обнар
ужили очень богатую фауну первых многоклеточных животных. Как оказалос
ь, эта фауна широко распространена в отложениях того времени Ц и в Австр
алии, и в Канаде, и в Сибири. Это были крупные организмы, дикинсония, наприм
ер, Ц плоская сегментированная лепешка, показанная в первом ряду, Ц дос
тигает размеров 50-70 сантиметров, даже одного метра. Ну, а дальше вы видите п
редставителей уже обычной, кембрийской фауны, это Ц 530-500 миллионов лет на
зад. Это Ц знаменитые трилобиты, а на следующей картинке Ц разнообразн
ые организмы, напоминающие членистоногих, хотя ни к какому современному
классу их отнести нельзя.
Появление свободного кислорода сделало возможным жизнь на суше. Как лег
ко догадаться, пока не было кислорода, не было и озонового слоя, стало быть
, и жить на суше (морских организмов защищал слой воды) было невозможно. Пе
рвые растительные организмы на суше появились только, начиная, видимо, с
ордовика (ну, может быть, какие-то водорослевые подушки во влажных затене
нных местах могли быть в кембрии), то есть всего лишь 500-400 миллионов лет наза
д. В то время гидрорельеф суши был совершенно другой (это идея отечествен
ного палеонтолога А.Г.Пономаренко). Не было лесов, не было никакого растит
ельного покрова, сберегающего воду, и значит, не было и постоянно текущих
рек. Наиболее распространенный тип континентальных водоемов Ц это вре
менные (пересыхающие) мелководные водоемы, большие и маленькие лужи, бес
сточные изолированные озера (конечно, соленые), русла, которые только вре
мя от времени наполнялись водой.
Морские водоросли расселяются жгутиковыми зооспорами. Во временных ил
и изолированных водоемах на суше такой способ расселения неэффективен:
ведь никуда дальше временного или изолированного водоема зооспора не у
плывет. Поэтому у многоклеточных водорослей, поселившихся в мелководны
х временных водоемах, был пластинчатый таллом, помещавшийся в воде, а вве
рх в воздух поднимался спорофит Ц орган, из которого высыпались воздушн
ые, устойчивые к высыханию споры. На картинке показаны современные прими
тивные растения Ц печеночные мхи, у которых уплощенный таллом, от котор
ого вверх поднимается спорофит. Ископаемые девонские псилофиты тоже ве
ли полуводный образ жизни, а в воздух поднимались спорофиты, рассеивающи
е воздушные споры.
Прошло еще немало времени, прежде чем на суше появились настоящие леса. Э
то случилось только в каменноугольном периоде, то есть, 300-350 млн. лет назад.
Только тогда на суше зашумели леса. Леса были, а потреблять эту биомассу б
ыло еще некому. Насекомые тогда только-только появились, их было недоста
точно, чтобы разгрызть, разрушить всю эту древесину. Дело в том, что грибы
и бактерии, которые разлагают органическое вещество, созданное растени
ями, не могут проникнуть в массивный ствол. Кто-то должен его разгрызть на
маленькие кусочки, проделать в нем ходы, которые будут заселены грибами
и бактериями. Сейчас это делают насекомые своими маленькими острыми чел
юстями. Самый древний и самый распространенный тип ротового аппарата у н
асекомых Ц это ротовой аппарат грызущего типа. Такой ротовой аппарат по
казан на рисунке Ц этими челюстями насекомые разгрызают растительные
остатки и делают их доступными для грибов и бактерий.
Пока не появилась обширная и разнообразная фауна насекомых, громадная р
астительная биомасса каменноугольного периода захоранивалась, содерж
ащийся в ней углерод и другие биогенные элементы не возвращались в круго
ворот. Вот почему этот период и называется каменноугольным, никогда позд
нее в истории биосферы каменные угли в таком объеме не образовывались.
А.Г. А увеличившаяся биомасса тех же лесов должна была увеличи
ть концентрацию кислорода в атмосфере.
В.М. Да, вы совершенно правы. При фотосинтезе из атмосферы изым
ается углекислый газ и выделяется кислород. Поскольку углерод захорани
вался, то концентрация кислорода росла, и считается, что в каменноугольн
ом периоде достигала 40% и выше. Это, кстати, позволило насекомым быть очень
крупными. Здесь были показаны некоторые насекомые каменноугольного пе
риода. Вот эти, например, похожие на стрекоз палеодиктиоптеры могли дост
игать размаха крыльев до 1 м. У насекомых кровь не переносит кислород, у ни
х трахейная система в виде ветвящихся трубочек, по которым воздух достав
ляется непосредственно к органам, и газообмен идет через полостную жидк
ость без гемоглобина. Такая дыхательная система эффективна только у мел
ких организмов. Но при высокой концентрации кислорода насекомые могли б
ыть значительно крупнее, чем сейчас. Это было следствием высокой концент
рации кислорода в каменноугольном периоде.
В океане основные производители органического вещества Ц одноклеточн
ые диатомовые водоросли. Сейчас они создают до 90 % всей биомассы в океанич
еском планктоне. А потребляют эту биомассу тоже членистоногие, только не
насекомые (как на суше), а ракообразные Ц так называемые веслоногие рачк
и Ц копеподы. У диатомовых водорослей Ц кремнеземные панцири, их тоже н
адо разгрызать Ц у веслоногих рачков челюсти (мандибулы) пропитаны крем
неземом (это установил мой учитель, профессор К.В.Беклемишев), и поэтому он
и могут это делать. В океане система создания и утилизации органического
вещества работает в основном как система, диатомовые водоросли Ц весло
ногие рачки, а на суше Ц высшие растения Ц насекомые.
Тем не менее, использовать то органическое вещество, которое было накопл
ено древними бактериями, то есть нефть, газ, сланцы или уголь, который нако
пили наземные растения из-за того, что в свое время насекомые не смогли их
разгрызть и измельчить, Ц живые организмы не могут. Это вещество вышло и
з биологического круговорота, а ведь оно могло бы оказаться в телах живо
тных и растений.
Вот это было биосферной предпосылкой появления человеческой цивилизац
ии. Ведь кто может извлечь из недр Земли уголь, нефть, газ и те руды, которые
возникли в результате деятельности бактерий?
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24