У физиолога, изучающего поведение животных, возникает некая двойственность. С одной стороны, он эмоционально отзывается на поступки своей собаки или кошки, которые по существу являются членами его семьи, с другой стороны, как наблюдатель сложных проявлений поведения в научно-исследовательской лаборатории строго избегает субъективных толкований. Такой подход ограничивает, конечно, представления о внутреннем мире животного, но зато позволяет шаг за шагом вскрывать механизмы, лежащие в основе его высшей нервной деятельности.
3.1. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Понимание различий в психике человека и животных возникло давно, и в противовес культу последних, распространенному в некоторых цивилизациях, сформировалось представление об отсутствии у них разума. Оно прослеживается со времен Аристотеля и в XVII веке было доведено до крайности Р.Декартом, согласно которому животные — суть машины, лишенные способности думать. Справедливости ради следует заметить, что в конце жизни Р.Декарт несколько смягчил свои взгляды, наблюдая поведение собак на охоте. Крупнейший вклад в понимание психики животных внес Ч.Дарвин, предложивший метод ее оценки по объективным признакам поведения — «выразительным движениям». Ему же принадлежит разработка вопроса о «полезных ассоциированных привычках». В России эти идеи были развиты В.А. Вагнером, указавшим, в частности, на пластичность врожденных форм поведения в соответствии с изменениями условий окружающей среды.
Исследование реакций животного на внешние раздражители явилось основным методом, используемым группой американских психологов, называвших себя бихевиористами (от англ, behaviour = поведение). Работая преимущественно на белых крысах, они стремились к максимальной объективизации оценки тех или иных актов, но мало интересовались их центральными механизмами.
Изучение врожденных форм поведения в естественных условиях сделалось основной задачей этологии (от греч. — ethos = привычка + logos = наука) — научного направления, возникшего в 30-х годах XX столетия и продолжающегося успешно развиваться в наше время.
Традиционно зоологи и психологи (зоопсихологи) не были озабочены — выяснением закономерностей работы центральной нервной системы. Иные задачи стояли перед физиологами. И.М. Сеченов распространил понятие рефлекса на деятельность головного мозга, дав толчок для развития области физиологии, изучающей механизмы поведения.
Основы современного учения о высшей нервной деятельности заложил в начале века И.П. Павлов, в течение более чем трех десятилетий вписывавший в него все новые и новые главы. В наше время это учение значительно укрепилось благодаря новым подходам к изучению работы мозга (электрофизиологические, биохимические и фармакологические методы) и расширению диапазона используемых поведенческих тестов.
В ранних представлениях о закономерностях высшей нервной деятельности четко разграничивали врожденные и приобретенные реакции. Позднее были показаны их тесная взаимосвязь и практическая невозможность наблюдать в «чистом виде» врожденную деятельность, не трансформированную внутренним состоянием организма и изменениями во внешней среде. Тем не менее формально принято различать врожденные, выработанные в процессе эволюции, и приобретенные в процессе индивидуального развития формы поведения, обеспечивающие функциональное единство отдельных систем организма и поддерживающие его взаимодействие с окружающим миром. Прежде чем перейти к рассмотрению различных форм поведения, остановимся вкратце на их морфофункциональной основе. При этом частично будут затронуты вопросы возрастных особенностей последней, более полно представленные в главе 9.
3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ
В поведенческом акте участвуют многие системы организма. Он реализуется с помощью аппарата движений, деятельность которого тесно связана с различными функциями организма (дыханием, кровообращением, терморегуляцией и др.). Управление поведением и обслуживающими его физиологическими системами осуществляется центральной нервной системой. В норме поведение служит интересам всего организма и в свою очередь облегчает выполнение другими системами своих функций (терморегуляции, питания, дыхания и др.).
Реакция организма на различные раздражители, опосредуемая через нервную систему, называется рефлексом. Лежащая в его основе рефлекторная дуга включает воспринимающие приборы — рецепторы, чувствительные нейроны, по отросткам которых информация от рецепторов поступает в нервные центры, вставочные (промежуточные) нейроны последних, центробежные нейроны, по отросткам которых сигналы достигают периферических органов и тканей, и, наконец, исполнительные аппараты — поперечно-полосатую скелетную мускулатуру, гладкие мышцы внутренних органов и железы.
Многие врожденные формы поведения реализуются с помощью рефлекторной дуги на спинномозговом уровне, т.е. их можно наблюдать после повреждения значительной части головного мозга. В качестве примеров таких простых форм поведения можно привести следующие рефлексы: сгибательный — отдергивание лапы при болевом раздражении, рвотный — при раздражении глотки, чихательный и кашлевой — при воздействии на рецепторы слизистой носа или дыхательных путей, отряхивательный — в ответ на направленную в ухо струю воздуха.
Хотя такие рефлексы на спинномозговом уровне могут осуществляться при поврежденном головном мозге, в нормальных условиях он принимает участие в этих актах, обеспечивая тонкое приспособление организма к определенной ситуации.
Установлено, что поведение протекает на фоне подготовительной деятельности, которая проявляется в активации двигательного аппарата, эмоциональных центров, симпатического отдела автономной нервной системы, настройке рецепторов на определенный вид деятельности. В эту деятельность вовлекаются многие образования головного мозга, в том числе и высшие его отделы — кора больших полушарий. Наблюдая поведение животных, можно видеть, что подготовительная деятельность, отражающая любопытство, избирательное внимание к определенным сигналам, страх или ярость, предшествует исполнительной.
Подготовительная деятельность, т.е. формирование определенного фона, на котором развертываются различные формы взаимодействия организма и среды, может быть изменена путем использования различных фармакологических воздействий. Так, страх подавляется введением транквилизаторов или седативных препаратов. Общетонизирующее действие на центральную нервную систему, и особенно на кору больших полушарий, оказывает кофеин.
Выбор фармакологических препаратов, изменяющих состояние нервной системы, зависит от многих факторов, определяемых индивидуальными особенностями животного, его состоянием (бессонница, утомление, последствия стресса, эмоциональное возбуждение), создавшейся ситуацией и задачами дрессировки.
У владельцев собак часто возникает желание улучшить с помощью фармакологических воздействий сенсорные характеристики собаки (усилить обоняние для розыскной работы, снизить чувствительность к звукам во время выступления в ринге). Изменение чувствительности рецепторов имеет место после введения препаратов, оказывающих общее стимулирующее влияние на нервную систему. К ним относятся уже упоминавшийся кофеин, а также стрихнин, камфора, фенамин, меридил, сиднокарб, индопан, ацефен, тауремизин, этимизол, бемегрид, лобелин и многие другие вещества, обладающие лекарственным действием, но в определенных дозах способные вызвать отравление. Эти вещества должны быть использованы лишь в особых случаях и в соответствии с рекомендациями ветеринарного врача.
3.3. НАСЛЕДСТВЕННО ЗАКРЕПЛЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ
Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного обучения. Эти рефлексы сходны у всех представителей данного вида. Вместе с тем некоторые врожденные реакции у представителей разных пород собак могут существенно разниться (например, у охотничьих и пастушьих).
Организм животного хорошо приспособлен к окружающим условиям на всем протяжении жизни, в том числе и во внутриутробном периоде развития. Показано, что у плодов млекопитающих в соответствии с развертыванием генетической программы происходит постепенное созревание центральной нервной системы и возникают вначале обобщенные, а затем и специализированные рефлекторные реакции на различные раздражители. К моменту рождения формируются комплексы центральных и периферических нервных образований и связанных с ними аппаратов, обеспечивающих в период новорожденности сначала менее сложные, а затем все более сложные специализированные поведенческие акты. Они направлены на взаимодействие с матерью и выживание в довольно оранжерейных условиях логова.
И. П. Павлов рассматривал врожденное поведение как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов). Его интересовало прежде всего взаимоотношение наследуемых и приобретенных в процессе жизни реакций, исследуемое в условиях лабораторного эксперимента. С несколько иных позиций описывают поведение этологи, изучающие преимущественно развертывание генетической программы в естественной среде обитания. В настоящее время происходит сглаживание противоречий между этими подходами и делаются попытки создать синтетическую теорию поведения.
Можно ли считать проявление безусловно-рефлекторной деятельности неизменной у всех особей? Очевидно на этот вопрос следует ответить отрицательно. В соответствии с генетической программой, лежащей в основе развития, все проявления жизнедеятельности особи носят индивидуальный характер. Это бесспорное положение касается и врожденных реакций на различные раздражители. Так, у каждого животного имеются различные пороги восприятия сигналов, связанных с работой органов чувств. В зависимости от индивидуальных особенностей центральных и периферических нервных аппаратов, от уровня продукции биологически активных веществ по-разному проявляются врожденные реакции на те или другие стимулы. Вместе с тем границы варьирования этих реакций у представителей определенной породы собак значительно уже, чем у особей разных пород.
Факторы внешней среды во многом определяют особенности врожденного поведения. Оно может подвергнуться существенным изменениям в результате воздействий на организм животного на разных этапах жизни, но более всего в чувствительные (критические) периоды, занимающие иногда всего несколько дней (а порой и часов). В это время определенные внешние стимулы могут видоизменять характер реагирования животных на последующих этапах жизни. Например, неблагоприятные условия существования самок в конце беременности (недостаточный по калорийности или несбалансированный по составу пищевой рацион, стрессорные воздействия) приводят к нарушению полового поведения самцов-потомков, которые, став взрослыми, ведут себя во многих отношениях по «женскому типу». Показано, что предотвратить такую утрату щенками кобелиного типа можно введением щенным сукам тирозина (аминокислоты, используемой в биосинтезе катехоламинов) или блокатора бета-эндорфина — налтрек-сона. Хорошие результаты были получены также с помощью инъекций мужского полового гормона тестостерона. Нельзя, однако, забывать, что при коррекции подобными воздействиями одной важной функции может проявиться неблагоприятное влияние на развитие других.
Природа предусмотрела защитные механизмы, смягчающие действие повреждающих факторов на развивающийся организм. Так, при дефиците незаменимых аминокислот в пище они в основном достаются плодам. Однако потомство не защищено от последствий стрессорных воздействий даже при кратковременной изоляции от матери в период новорожденности. Такое воздействие приводит к замедлению роста массы тела и необратимым изменениям в строении головного мозга, которые проявятся в дефектах поведения. Вот почему важно не спешить с отъемом щенков от матери.
Многообразные реакции зрелого организма на внешние и внутренние сигналы могут изменяться под влиянием излишне сильных ранних воздействий на организм. Они зависят от многих факторов, имеющих значение для высшей нервной деятельности. К этим факторам относятся: число щенков в помете, внимание матери, обогащенная или обедненная различными сигналами внешняя среда. Еще до рождения организм плода подвергается химическим воздействиям в результате загрязнения окружающей среды и пищи или если щенную суку лечат какими-либо фармакологическими препаратами. Будучи относительно безвредными для взрослого, они способны исказить развертывание генетической программы, изменить темпы созревания мозга и желез внутренней секреции. Серьезные последствия имеет гипоксия — состояние, возникающее при недостаточном снабжении организма кислородом. Она часто возникает при патологических родах, в результате чего нарушается развитие мозга, и у животных в течение всей жизни проявляются отклонения от нормального поведения. Улучшения обмена веществ в нервных клетках и нормализации функций мозга в этих случаях можно достичь введением щенкам лекарств-ноотропов, в частности пирацетама (ноотропила) и диметиламинэтанола. Благоприятно действуют также инъекции АКТГ-подобных пептидов (АКТГ 1-10, АКТГ 4-10).
Приведенные примеры показывают, что безусловные рефлексы характеризуются определенной изменчивостью, связанной с деталями «биографии» особи. Они претерпевают изменения в соответствии с состоянием организма и прежде всего управляющих нервных центров. Однако безусловные рефлексы как врожденная форма поведения относительно постоянны по сравнению с приобретенной — условными рефлексами, т.е. стереотипно проявляются в ответ на раздражение определенных нервных приборов — рецепторов.
Описано множество безусловных рефлексов, связанных с различными сторонами поведения и регуляцией жизненно важных систем организма в соответствии с биологической ролью этих рефлексов, видом вызывающих их раздражителей, уровнями управления (связь с определенными отделами мозга), порядком следования в конкретном приспособительном акте предложено несколько их классификаций. И.П. Павлов выделил пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские, детские рефлексы, каждый из которых можно подразделить на более частные. Например, пищевые рефлексы включают реакции, связанные с поиском, добычей, обследованием захватом, вкусовым опробыванием, поглощением пищи, секрецией пищеварительных соков, движениями желудка и кишечника и др.
При анализе врожденных форм поведения описаны такие рефлексы: цели, коллекционирования, осторожности, свободы, самосохранительный (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, групповые (зоосоциальные), миграционный, экономии сил, регуляции сна, восстановительный, имитационный.
Безусловные рефлексы можно рассматривать в соответствии с уровнем их сложности. К наиболее простым относятся реакции местного значения, например, мигание при попадании в глаз соринки или отдергивание обожженной лапы. Более сложны координационные рефлексы, как пример — рефлекс, согласующий сокращение сгибательных и разгибательных мышц. Интегративные безусловные рефлексы включают комплексы движений и сопровождающих их изменений в организме.
Механизмы нервной регуляции разных уровней тесно переплетены. Сложность организации врожденных форм поведения хорошо прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который в прошлом принято было считать довольно простым. На самом деле он зависит от деятельности многих рецепторов, волокон нескольких черепно-мозговых нервов, многих отделов центральной нервной системы. Слюноотделение связано с пищевым поведением, пищеварительными процессами, работой желез внутренней секреции, кровообращением, дыханием, терморегуляцией.
Относительность любой классификации хорошо прослеживается на примере одного из важнейших безусловных рефлексов — ориентировочного. Ввиду его особой роли в поведении и связи с условно-рефлекторной деятельностью, далее ему будет уделено особое внимание.
3.4. ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ
Безусловный рефлекс проявляется при первой же встрече с определенным раздражителем, конечно, в случае достаточного созревания лежащих в его основе нервных механизмов. Безусловно-рефлекторная деятельность отражает опыт, накопленный многими поколениями, закрепленный наследственно, наиболее полно соответствующий условиям среды обитания данного вида животных.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37