Существенно, что типовые способы существования животных определяют не только то, какие сигналы действуют на животное, но и то какие программы действий включаются этими раздражителями. Вот очень разительный пример: собака и лиса представляют зоологически очень близкие разновидности, но экологически они очень различны: собака живет в домашних условиях и питается готовой пищей, которую ее дает человек, а лиса живет в диких условиях и сама добывает себе пищу. Это формирует противоположное поведение, возникающей у обеих при виде пищи или ощущения запаха пищи: у собаки в этот случае начинает выделяться слюна (вся павловская физиология построена на изучении этого безусловного рефлекса), у лисицы возникает обратная реакция — запах или вид пищи тормозит слюну, потому что ей сначала надо добыть пищу, а выделение слюны может мешать добычи пищи. Значит в силу экологических условий один и тот же раздражитель вызывает разные реакции у собаки и лисы. На этот факт, показывающий зависимость даже безусловных реакций от экологических условий, следовало бы обратить особенно пристальное внимание.
Аналогичные факты зависимости избирательного отношения к разным сигналам от условий жизни (экологии животного) можно видеть и при изучении высших беспозвоночных.
Известно, что пчела обладает глазом, который может различать известные признаки формы, но какие из этих признаков реально используются как сигналы, которые вызывают известные инстинктивные программы поведения: подлетание, попытка выпускания хоботка и акт вытягивания сока? Для того, чтобы ответить на этот вопрос, немецкий психолог Фриш провел очень интересные опыты. Опыты заключаются вот в чем: становилось несколько баночек. В одних был сахарный раствор, в других вода без сахара. Баночки с сахарным раствором покрывались крышками с одним изображением (скажем, треугольником), а баночки, в которых не было сахара, покрывались крышечками с другим изображением, например, квадрата. Таким образом фигура треугольника всегда подкреплялась, а фигура квадрата оставалась без подкрепления. Ставится вопрос — возможно ли вызвать у пчелы различие этих форм? Опыты дали интересные и, на первый взгляд, неожиданные результаты. Казалось бы, такие простые геометрические фигуры, как треугольник или квадрат, легко различить, в то время как более сложные фигуры (например, пятиугольную или шестиугольную звезду или крестообразную фигуру с разным расположением лучей) различить труднее. Однако опыт показал обратное. У пчелы было трудно выработать различие простых геометрических фигур (например, вызвать реакцию на треугольник, квадрат или на круг и квадрат), но было очень просто выработать различие простых геометрических фигур (например, вызвать реакцию треугольника и квадрата или круга и квадрата), но было очень выработать различие более сложных фигур, изображенных на рис. 3. Дело в том, что эти более сложные фигуры по своим основным признакам (лучеобразный характер, изрезанность) напоминают цветы, а круг, квадрат и треугольник ничего не напоминают. Поэтому в процессе видового опыта сигналами, которые хорошо улавливают пчела или бабочка, стали какие — то признаки, напоминающие фигуру цветка. Какие же это признаки.
Вслед за Фишем были проведены опыты другим немецким исследователем, Матильдой Герц. Эти опыты показали, что признаком, который хорошо улавливается насекомым, является признак изрезанности, или признак радиального расположения лучей.
Совершенно то же самое выяснилось и при исследовании реакции на цвета. Оказалось, что у пчелы очень трудно выработать различие чистого зеленного от чистого красного цвета или ахроматических цветов, но сравнительно легче выработать различие смешенных цветов (желто — зеленого от желто — оранжевого). Это происходит потому, что цветы на которые садится пчела, всегда являются комплексными по своим цветовым оттенкам и эти комплексные оттенки прочно вошли в экологию пчелы. Поэтому она великолепно различает зелено — желтые цвета от зелено — голубых, красно — фиолетовые от ультрафиолетовых. Дифференцированные реакции на них и является составной частью ее естественного поведения, и этим определяется тонкость различая пчелой комплексных цветовых оттенков.
Все приведенные факты показывают, что сложнейшие инстинктивные программы поведения могут вызываться относительно простыми сигнальными признаками, и что эти врожденные программы вызываются принципиально тем же путем, как и более простые безусловные рефлексы.
Существенным является тот факт, что на этом этапе развития деятельность животных вызывается и регулируется не отражением сложных образов или сложных картин целой ситуации, а отражением элементарных свойств, отдельных изолированных раздражителей, действующих на животное. Вот почему эту стадию развития можно назвать сенсорной психикой, отличая ее от более сложность стадии перцептивной психики, на которой основным фактором, формирующим поведение животного, является отражение комплексных сложных форм или предметов, воспринимаемых животным. Об этой стадии перцептивной психики речь будет идти в следующей лекции.
Как было показано, эти признаки, получающие врожденные программы поведения, зависят от экологии животного, и в специальных экспериментах удалось подвергнуть их анализу и показать механизмы сложных врожденных программ поведения.
Вот каким образом был сделан решающе важный шаг в анализе инстинктивной деятельности.
Все эти положения дают возможность ответить и на второй важный вопрос — на вопрос о том, чем отличаются инстинктивные формы поведения от разумных форм. На этом вопросе следует остановиться подробнее.
Известно, что разумные формы поведения отличаются тонким учетом ситуации и значительной пластичностью. Они предполагают учет каждого изменения ситуации и пластичные изменения поведения, которое соответствовали бы новым условиям, появившимся во внешней среде. Естественно, что для этого необходим тонкий анализ условий среды, ставших перед животным соответствующей задачей, и выработка реакций, меняющихся при измененных условиях.
Существует ли такая пластичность поведения на этих стадиях эволюции, где доминируют врожденные наследственно закрепленные программы поведения? Обнаруживают ли инстинктивные формы поведения такую же изменчивость и пластичность, как и разумные формы поведения?
Наблюдения позволяют ответить на этот вопрос и обнаружить глубокое отличие инстинктивного поведения от разумного. Как показывают эти наблюдения, инстинктивные программы поведения являются целесообразными только в строго определенных ситуациях, в тех, которые и являются наиболее постоянными для способа жизни данного животного. Поэтому инстинктивные программы поведения, проявляющие максимум целесообразности в мало меняющихся условиях, становятся совсем не целесообразными, если условия, в которых находится животное, быстро меняются. Эта особенность характерна для основного биологического принципа существования насекомых: насекомые приспособлены к постоянным условиям среды с помощью прочных, унаследованных закрепленных программ поведения. Однако, если условия меняются, насекомые не могут приспособиться к ним путем выработки новых форм поведения и вымирают. Этим поведением насекомых и отличается коренным образом от поведения высших позвоночных.
Я уже привел выше примеры, показывающие с какой легкостью эти врожденные механизмы теряют свою адекватность при небольших изменениях среды. Вы помните, что комар откладывает яйца на блеск воды в пруде, и это целесообразно, но если он так же реагирует на блеск зеркала, поведение лишается целесообразности. Паук реагирует на вибрацию паутины, вызванной запутавшей в ней мухой, — и это целесообразно; но камертон, вызывающих такую же вибрацию паутины, — приводит к реализации той же программы поведения, и это уже перестает быть целесообразным. Следовательно, стадия сенсорной психики и вызываемого отдельными сигналами инстинктивного поведения еще не обеспечивают нужного анализа ситуации, и именно поэтому инстинктивное поведение может легко потерять свою целесообразность.
Относительно мало подвижности врожденных инстинктов как программ поведения, которые легко становятся в изменяющихся условиях нецелесообразными, можно показать на таком опыте.
Есть разновидность осы, которая прежде чем откладывать яички в норе или зарыть там пищу, проделывает сложную и очень целесообразную программу врожденного поведения. она оставляет добычу на входе, вползает в нору, обследует ее, и только если в норе никого нет, втаскивает в нее пищу, оставляет ее в норе и улетает. Естественно, что это очень целесообразные действия. Учитывает ли оса эти условия, делающие это обследование норы необходимым? Для ответа на этот вопрос был произведен такой опыт: когда оса прилетает в нору, оставляет у входа добычу и уходит обслеживать норку, экспериментатор отодвигает эту добычу на два сантиметра. Оса выходит из норы, не находит оставленную добычу на прежнем месте, ползет дальше, находит добычу, снова подтаскивает ее к норе, а затем опять… оставляет у входа и снова ползет в нору. Если в это время экспериментатор опять отодвигает добычу, оса, вернувшись из норы, снова ищет добычу, снова подтаскивает, и уходит обследовать нору. Такое действие продолжается и дальше, в результате оса так и оказывается не в состоянии втащить добычу в нору, подчиняясь косной, твердо упроченной программе врожденного инстинктивного поведения.
Это убедительно показывает, что инстинктивная программа действует очень четко, очень приспособлено в стандартных условиях и оказывается совершенно неадекватной в изменившихся условиях.
Другой пример. Пчела откладывает мед в ячейки, а потом запечатывает эти ячейки. Это действие бесспорно целесообразно и напоминает разумное действие. Для того, чтобы проверить это, был проведен опыт. Дно ячеек было срезано, и мед отложенный пчелами, проваливался в пустоту. В этом случае поведение пчелы не менялось. Она откладывала столько меда, сколько обычно откладывалось в ячейку, запечатывала пустую ячейку, а затем закрывала мед в следующую ячейку, не учитывая, что срезанное дно делает бессмысленным ее работу. Таким образом, программа поведения, которая была очень целесообразной в стандартных условиях, становилась бессмысленной в изменившихся условиях. Значит, инстинктивное поведение пчелы не приспособлялося к изменившимся условиям, и ее инстинкт, оставаясь мало пластичным, легко теряет свой целесообразный характер.
Все это позволяет прийти ко второму большому выводу, характеризующему инстинктивную деятельность животного. Инстинктивное поведение, осуществляющееся по сложной наследственно упроченной программе, четко приспособлено к стандартным условиям видового опыта, но оказывается неприспособленным к изменившимся индивидуальным условиям. Поэтому достаточно немного изменить стандартные условия, чтобы инстинктивное поведение теряло свой целесообразный характер. Именно этим инстинктивные формы поведения животных отличаются от разумных форм поведения, которые меняются в соответствии с изменившимися условиями.
Мы остановились на характеристике этого этапа в развитии поведения, когда основные акты поведения определяются унаследованными врожденными программами. Как эти программа сформировались в процессе развития вида, остается неизвестным: возможно что это произошло путем мутации, возможно этот процесс происходил другими путями. Решение этого вопроса остается задачей будущего. Успех современной науки заключается в том что относительно более ясным стал другой вопрос — о механизме реализации этих программ и о тех условиях, которые вызывают эти сложные инстинктивные формы поведения. Поэтому тот факт, что сложные инстинктивные программы поведения возникают как ответы на воздействия относительно элементарных раздражителей и, что таким образом, инстинктивное поведение следует рассматривать как особую разновидность рефлекторного поведения, выработанного в процессе эволюции — представляется для нас столь важным.
В этой лекции мы остановились на сложнейших формах видового поведения животных. Следующий раз мы перейдем к анализу более сложных и пластичных индивидуально — изменчивых форм поведения, возникающих у высших позвоночных и постепенно становящихся основ.
1 2 3
Аналогичные факты зависимости избирательного отношения к разным сигналам от условий жизни (экологии животного) можно видеть и при изучении высших беспозвоночных.
Известно, что пчела обладает глазом, который может различать известные признаки формы, но какие из этих признаков реально используются как сигналы, которые вызывают известные инстинктивные программы поведения: подлетание, попытка выпускания хоботка и акт вытягивания сока? Для того, чтобы ответить на этот вопрос, немецкий психолог Фриш провел очень интересные опыты. Опыты заключаются вот в чем: становилось несколько баночек. В одних был сахарный раствор, в других вода без сахара. Баночки с сахарным раствором покрывались крышками с одним изображением (скажем, треугольником), а баночки, в которых не было сахара, покрывались крышечками с другим изображением, например, квадрата. Таким образом фигура треугольника всегда подкреплялась, а фигура квадрата оставалась без подкрепления. Ставится вопрос — возможно ли вызвать у пчелы различие этих форм? Опыты дали интересные и, на первый взгляд, неожиданные результаты. Казалось бы, такие простые геометрические фигуры, как треугольник или квадрат, легко различить, в то время как более сложные фигуры (например, пятиугольную или шестиугольную звезду или крестообразную фигуру с разным расположением лучей) различить труднее. Однако опыт показал обратное. У пчелы было трудно выработать различие простых геометрических фигур (например, вызвать реакцию на треугольник, квадрат или на круг и квадрат), но было очень просто выработать различие простых геометрических фигур (например, вызвать реакцию треугольника и квадрата или круга и квадрата), но было очень выработать различие более сложных фигур, изображенных на рис. 3. Дело в том, что эти более сложные фигуры по своим основным признакам (лучеобразный характер, изрезанность) напоминают цветы, а круг, квадрат и треугольник ничего не напоминают. Поэтому в процессе видового опыта сигналами, которые хорошо улавливают пчела или бабочка, стали какие — то признаки, напоминающие фигуру цветка. Какие же это признаки.
Вслед за Фишем были проведены опыты другим немецким исследователем, Матильдой Герц. Эти опыты показали, что признаком, который хорошо улавливается насекомым, является признак изрезанности, или признак радиального расположения лучей.
Совершенно то же самое выяснилось и при исследовании реакции на цвета. Оказалось, что у пчелы очень трудно выработать различие чистого зеленного от чистого красного цвета или ахроматических цветов, но сравнительно легче выработать различие смешенных цветов (желто — зеленого от желто — оранжевого). Это происходит потому, что цветы на которые садится пчела, всегда являются комплексными по своим цветовым оттенкам и эти комплексные оттенки прочно вошли в экологию пчелы. Поэтому она великолепно различает зелено — желтые цвета от зелено — голубых, красно — фиолетовые от ультрафиолетовых. Дифференцированные реакции на них и является составной частью ее естественного поведения, и этим определяется тонкость различая пчелой комплексных цветовых оттенков.
Все приведенные факты показывают, что сложнейшие инстинктивные программы поведения могут вызываться относительно простыми сигнальными признаками, и что эти врожденные программы вызываются принципиально тем же путем, как и более простые безусловные рефлексы.
Существенным является тот факт, что на этом этапе развития деятельность животных вызывается и регулируется не отражением сложных образов или сложных картин целой ситуации, а отражением элементарных свойств, отдельных изолированных раздражителей, действующих на животное. Вот почему эту стадию развития можно назвать сенсорной психикой, отличая ее от более сложность стадии перцептивной психики, на которой основным фактором, формирующим поведение животного, является отражение комплексных сложных форм или предметов, воспринимаемых животным. Об этой стадии перцептивной психики речь будет идти в следующей лекции.
Как было показано, эти признаки, получающие врожденные программы поведения, зависят от экологии животного, и в специальных экспериментах удалось подвергнуть их анализу и показать механизмы сложных врожденных программ поведения.
Вот каким образом был сделан решающе важный шаг в анализе инстинктивной деятельности.
Все эти положения дают возможность ответить и на второй важный вопрос — на вопрос о том, чем отличаются инстинктивные формы поведения от разумных форм. На этом вопросе следует остановиться подробнее.
Известно, что разумные формы поведения отличаются тонким учетом ситуации и значительной пластичностью. Они предполагают учет каждого изменения ситуации и пластичные изменения поведения, которое соответствовали бы новым условиям, появившимся во внешней среде. Естественно, что для этого необходим тонкий анализ условий среды, ставших перед животным соответствующей задачей, и выработка реакций, меняющихся при измененных условиях.
Существует ли такая пластичность поведения на этих стадиях эволюции, где доминируют врожденные наследственно закрепленные программы поведения? Обнаруживают ли инстинктивные формы поведения такую же изменчивость и пластичность, как и разумные формы поведения?
Наблюдения позволяют ответить на этот вопрос и обнаружить глубокое отличие инстинктивного поведения от разумного. Как показывают эти наблюдения, инстинктивные программы поведения являются целесообразными только в строго определенных ситуациях, в тех, которые и являются наиболее постоянными для способа жизни данного животного. Поэтому инстинктивные программы поведения, проявляющие максимум целесообразности в мало меняющихся условиях, становятся совсем не целесообразными, если условия, в которых находится животное, быстро меняются. Эта особенность характерна для основного биологического принципа существования насекомых: насекомые приспособлены к постоянным условиям среды с помощью прочных, унаследованных закрепленных программ поведения. Однако, если условия меняются, насекомые не могут приспособиться к ним путем выработки новых форм поведения и вымирают. Этим поведением насекомых и отличается коренным образом от поведения высших позвоночных.
Я уже привел выше примеры, показывающие с какой легкостью эти врожденные механизмы теряют свою адекватность при небольших изменениях среды. Вы помните, что комар откладывает яйца на блеск воды в пруде, и это целесообразно, но если он так же реагирует на блеск зеркала, поведение лишается целесообразности. Паук реагирует на вибрацию паутины, вызванной запутавшей в ней мухой, — и это целесообразно; но камертон, вызывающих такую же вибрацию паутины, — приводит к реализации той же программы поведения, и это уже перестает быть целесообразным. Следовательно, стадия сенсорной психики и вызываемого отдельными сигналами инстинктивного поведения еще не обеспечивают нужного анализа ситуации, и именно поэтому инстинктивное поведение может легко потерять свою целесообразность.
Относительно мало подвижности врожденных инстинктов как программ поведения, которые легко становятся в изменяющихся условиях нецелесообразными, можно показать на таком опыте.
Есть разновидность осы, которая прежде чем откладывать яички в норе или зарыть там пищу, проделывает сложную и очень целесообразную программу врожденного поведения. она оставляет добычу на входе, вползает в нору, обследует ее, и только если в норе никого нет, втаскивает в нее пищу, оставляет ее в норе и улетает. Естественно, что это очень целесообразные действия. Учитывает ли оса эти условия, делающие это обследование норы необходимым? Для ответа на этот вопрос был произведен такой опыт: когда оса прилетает в нору, оставляет у входа добычу и уходит обслеживать норку, экспериментатор отодвигает эту добычу на два сантиметра. Оса выходит из норы, не находит оставленную добычу на прежнем месте, ползет дальше, находит добычу, снова подтаскивает ее к норе, а затем опять… оставляет у входа и снова ползет в нору. Если в это время экспериментатор опять отодвигает добычу, оса, вернувшись из норы, снова ищет добычу, снова подтаскивает, и уходит обследовать нору. Такое действие продолжается и дальше, в результате оса так и оказывается не в состоянии втащить добычу в нору, подчиняясь косной, твердо упроченной программе врожденного инстинктивного поведения.
Это убедительно показывает, что инстинктивная программа действует очень четко, очень приспособлено в стандартных условиях и оказывается совершенно неадекватной в изменившихся условиях.
Другой пример. Пчела откладывает мед в ячейки, а потом запечатывает эти ячейки. Это действие бесспорно целесообразно и напоминает разумное действие. Для того, чтобы проверить это, был проведен опыт. Дно ячеек было срезано, и мед отложенный пчелами, проваливался в пустоту. В этом случае поведение пчелы не менялось. Она откладывала столько меда, сколько обычно откладывалось в ячейку, запечатывала пустую ячейку, а затем закрывала мед в следующую ячейку, не учитывая, что срезанное дно делает бессмысленным ее работу. Таким образом, программа поведения, которая была очень целесообразной в стандартных условиях, становилась бессмысленной в изменившихся условиях. Значит, инстинктивное поведение пчелы не приспособлялося к изменившимся условиям, и ее инстинкт, оставаясь мало пластичным, легко теряет свой целесообразный характер.
Все это позволяет прийти ко второму большому выводу, характеризующему инстинктивную деятельность животного. Инстинктивное поведение, осуществляющееся по сложной наследственно упроченной программе, четко приспособлено к стандартным условиям видового опыта, но оказывается неприспособленным к изменившимся индивидуальным условиям. Поэтому достаточно немного изменить стандартные условия, чтобы инстинктивное поведение теряло свой целесообразный характер. Именно этим инстинктивные формы поведения животных отличаются от разумных форм поведения, которые меняются в соответствии с изменившимися условиями.
Мы остановились на характеристике этого этапа в развитии поведения, когда основные акты поведения определяются унаследованными врожденными программами. Как эти программа сформировались в процессе развития вида, остается неизвестным: возможно что это произошло путем мутации, возможно этот процесс происходил другими путями. Решение этого вопроса остается задачей будущего. Успех современной науки заключается в том что относительно более ясным стал другой вопрос — о механизме реализации этих программ и о тех условиях, которые вызывают эти сложные инстинктивные формы поведения. Поэтому тот факт, что сложные инстинктивные программы поведения возникают как ответы на воздействия относительно элементарных раздражителей и, что таким образом, инстинктивное поведение следует рассматривать как особую разновидность рефлекторного поведения, выработанного в процессе эволюции — представляется для нас столь важным.
В этой лекции мы остановились на сложнейших формах видового поведения животных. Следующий раз мы перейдем к анализу более сложных и пластичных индивидуально — изменчивых форм поведения, возникающих у высших позвоночных и постепенно становящихся основ.
1 2 3