их еще нет у животных с сетевидной нервной системой; они еще только намечаются у животных с элементарными формами ганглионарной нервной системой (например, у червей). Лишь сложно построенная ганглионарная нервная система является аппаратом, который позволит осуществлять описанные выше наследственно программированные формы поведения.
Рассмотрим некоторые данные о строении ганглионарной нервной системы насекомых (пчелы, мухи, бабочки, жуки).
Остановимся на строении нервной системы пчелы и попытаемся найти в нем ответ на некоторые вопросы в механизме инстинктивного поведения.
Известно, что нервная система пчелы состоит из цепочки нервных узлов, расположенных по всей длине ее тела. Однако, эти узлы неодинаковые; узлы, расположенные на головном конце тела и тесно связанные с периферийными экстерорецепторами — имеют гораздо более крупные размеры и гораздо более сложное строение.
Рассмотрим их организацию подробнее.
Известно, что на переднем головном конце тела пчелы расположены рецепторы, значительно более дифференцированные и сложные, чем те рецепторы, которыми располагает червь. У пчелы есть, по сути говоря, все те органы чувств, которые есть у человека, а кроме того, есть и некоторые органы чувств, которых нет у человека. На передней части головы расположены обонятельные органы пчелы, включенные в усики, причем эти усики пчелы являются органами двойного значения: это орган для ощупывания и орган для обоняния. Комбинация этих двух рецепторов в органе дает возможность говорить о том, что пчела имеет своеобразные «топохимические» органы, которые отражают как форму предмета, так и его запах. Поэтому некоторые исследователи говорят о том, что пчела может воспринимать «круглый» запах и «угловатый» запах, получая одновременно и химические и топологические сигналы. Пчела обладает тончайшим обонянием, которое позволяет ей различать запах на длинном расстоянии. Тонкость обоняния пчелы проявляется, например, в том, что она может различать запах померанцевого масла, выделяя его из 140 других запахов.
У пчелы есть орган вкуса, причем вкусовые рецепторы расположены в хоботке, во рту, в ножках. Тонкость вкусовых ощущений меняется у пчелы в зависимости от ее состояния. Голодная пчела или бабочка различает очень тонкую концентрацию раствора сахара, а сытая пчела различает только более концентрированный.
У пчелы есть слуховые и вибрационные органы, воспринимающие колебания большого диапазона частот, причем эти органы слуха и вибрации расположены в перепонках, которые натянуты на ножки. Возможно, что насекомые различают гораздо более тонкие колебания звуковых волн, чем человек. Человек различает колебания частотой от 20 до 20 тысяч в секунду, а насекомые, по всем данным, реагируют и на ультразвуковые колебания. Возможно, что восприятие ультразвука этими тимпанальными перепончатыми органами создает у насекомых возможность локации, т. е. позволяет облететь в темноте те объекты, на которые они могли бы натолкнуться. Кстати, именно так и действует летучая мышь, которая может миновать все препятствия в темноте, потому что она обладает локационным аппаратом, позволяющим использовать для этой цели восприятие ультразвуковых волн.
У насекомых есть, наконец, и в высшей степени развитое зрение. Глаза насекомых, в отличии от глаз позвоночных, состоят из многих тысяч отдельных ячеек, каждая из которых свою световую точку, разлагая образ на массу отдельных элементов так, как это делается, например, в телевидении.
Таким образом у насекомых есть все органы чувств, которые есть и у высших животных, и, вероятно, еще некоторые нам неизвестные органы. Возбуждения, возникающие в этих органах, передаются затем в передний ганглий, который у червя носил еще скромный характер, у всех насекомых сильно развивается и обнаруживает уже очень сложное строение.
В этом переднем ганглии можно выделить три совершенно разные части: передняя часть, куда доходят волокна от зрительного рецептора; средняя часть, куда доходят волокна от обонятельного рецептора; задняя часть, куда доходят волокна из ротовой области. Таким образом, у пчелы есть дифференцированный передний ганглий, который во многих отношениях можно сравнить с передним мозгом позвоночных.
Значительную новизну представляет и гистологическое строение этого ганглия. Замечательный русский гистолог Заварзин показал, что передний ганглий у пчел построен совершенно не так, как у червей. Он построен не по принципу хаотичного скопления нейронов, а по принципу плоскостного расположения нейронов, или, как он говорил, по «экранному» принципу. В переднем ганглии пчелы, именно в той части, куда доходят волокна от зрительного рецептора, создается, как бы экранное расположение нервных элементов по плоскости. Это строение позволяет пчеле организовано отражать световые сигналы, доходящих из среды, и воспринимать ту конфигурацию, в которой расположены эти раздражители. Наоборот, в отличие от этого, строение обонятельной части переднего ганглия не имеет такого «экранного» строения и носит характер клубочков, которые расположены в беспорядке. Следовательно пчела имеет возможность отражать зрительные раздражения от «экрана», но обонятельные раздражения — более диффузно.
Этот передний ганглий пчелы и производит синтез обонятельных, зрительных и вкусовых раздражений; по всей вероятности, этот передний ганглий насекомого и служит аппаратом, который позволяет выработать сложные программы поведения. Эти сложные программы, вырабатываемые в переднем ганглии, переводятся на следующий грудной ганглий, который дает возможность перешифровать складывающие системы на двигательную программу и пустить в ход сложные двигательные программы поведения.
Характерно, как мы увидим дальше, что эти сложные программы поведения возникают в ответ на сигналы, полученные из среды, не вырабатываются каждым насекомым в процессе его жизненного развития, а в готовом виде существуют у всех представителей данного вида. Иначе говоря они закодировано наследственно, и доходящий до переднего ганглия раздражитель лишь возбуждает эти готовые программы, приводит их к реализации.
Вот то немногое, что известно о механизмах, лежащих в основе описанных сложнейших форм инстинктивного поведения высших беспозвоночных.
Указать нервные ганглии, которые осуществляют интеграцию раздражителей и являются аппаратом, в котором заложены врожденные программы поведения, это еще не значит сделать основной шаг для решения вопроса о механизмах этих форм поведения. Возникает основной решающий вопрос: чем вызываются и как протекают эти инстинктивные формы поведения. Возникают ли эти сложные программы в результате детального анализа ситуации или же в результате относительно простых стимулов, которые пускают вход программы, заложенные в нервных ганглиях, и ведут к дальнейшему развертыванию врожденных форм поведения? Если инстинктивные формы поведения возникают в результате сложного анализа окружающей обстановки и соответствующей синтетической работы — они приближаются к разумным формам психической деятельности; если же инстинктивные формы поведения осуществляются по наследственно закрепленным программам, но вызываются к жизни относительно простыми сигналами, которые служат лишь толчком к реализации сложных программ — то такое поведение по своему типу приближается к рефлекторному, и разница заключается только в том, что в простых рефлексах ответы носят относительно простой характер (выделение слюны, вздрагивание мышцы), а в интересующем нас случае ответом является целая программа, которая включается тогда, когда появляется известный сигнал. Ответу на этот вопрос и были посвящены многие исследования самого последнего времени; наибольший интерес здесь представляют исследования ряда немецких и английских исследователей; Лоренца, Тинбергена, Торпа и других, объединенных в целую школу, которая получила название «этология» («Этос» — действие, поведение, следовательно, этология — наука о поведении). В отличии от бихевиоризма — американская наука о поведении, этология занимается не только анализом индивидуально формируемых видов поведения (навыков), но главным образом, анализом механизма врожденных форм поведения и механизмов, которыми эти врожденные формы поведения вызываются к жизни.
Какие же основные положения выдвигаются представителями этологии? Инстинктивное поведение — говорят эти авторы — действительно является системой наследственно программированных действий, одинаковых для всех представителей данного вида. Однако вызываются эти действия совершенно определенными раздражителями и сигналами. Для каждого вида животных существует большой репертуар наследственно заложенных склонностей реагировать на определенные сигналы включением целой врожденной программы действий. Значит, для того, чтобы инстинктивное действие проявилось, нужен известный сигнал, известный раздражитель, который и включает сложные врожденные программы, которые наследственно сохраняются в нервных аппаратах передних нервных ганглиев. Тщательно изучая те сигналы, на которые животные предпочтительно реагируют включением таких врожденных программ поведения, и можно изучать основные механизмы инстинктов. Механизмы реакции на избирательные сигналы эти авторы называют термином «ИРМ», или по — немецки «ААМ». Таким образом, основная идея этологии заключается в том, что инстинктивное поведение вовсе не заключается в спонтанно возникающих программах, но в том, что эти программы возникают в ответ на определенный набор внешних раздражителей, которые можно изучить. Значит, к инстинктам можно подходить как к сложным детерминированным рефлекторным актам, которыми животное отвечает на появление вполне определенных внешних сигналов.
Как же можно показать правильность этой позиции? Попытаемся с этой точки зрения проанализировать некоторые из фактов инстинктивного поведения, которые я упомянул в первой части моей лекции.
Комар откладывает яички на поверхность воды. Это унаследованная и в высокой степени целесообразная программа поведения; однако, что является ее врожденным механизмом? На какой сигнал отвечает комар, когда кладет яички в воду? Естественно, что это поведение возникает тогда, когда наступает пора откладывать яички и когда создается биологическая необходимость этого действия, но, как показали опыты, для откладывания яичек необходим специальный сигнал и таким сигналом является блеск воды. Когда самка, которая должна откладывать яички, раздражается блеском воды, то она откладывает яички на блестящую поверхность. Было установлено, что достаточно показать комару зеркало или даже блестящее стекло, чтобы комар отложил яички на этой поверхности. Значит механизм этого инстинкта заключается в реакции на признак блеска, а вовсе не в разумной деятельности или расчете, в результате которого и возникает эта программа поведения.
Второй пример. Паук, который сидит в паутине набрасывается на муху, запутавшуюся в паутине, и пожирает ее. Это тоже врожденная программа поведения. Чем она определяется? Оказывается, что сигналом, вызывающим реализацию этой программы действия, является вибрация. Когда муха запутывается в паутине, паутина начинает вибрировать и паук бросается на муху. Характерно, что достаточно приложить к паутине вибрирующий камертон, чтобы вызвать такое же поведение: паук вылезает из своего гнезда и бросается на камертон, производя все движения, которые он производил в отношении мухи.
Аналогичные факты можно наблюдать и в поведении позвоночных. Лягушка подстерегает свою жертву; когда она видит летящую мошку, она делает прыжок и заглатывает жертву. Таким образом, вид летящей мошки вызывает у лягушки инстинктивные действия. Было высказано предположение, что признаком, реализующим индуктивный акт, в этом случае является мелькание. Это легко проверить в специальных опытах. Если на маленьком волоске прикрепить бумажку и сделать так, чтобы это бумажка мелькала перед лягушкой, последняя непременно бросится на нее. Значит, у комара инстинктивное действие, вызывается блеском, а у паука — вибрацией, у лягушки — мельканием.
Приведу еще один пример. Профессор Анохин П. К. и его сотрудники показали, что когда в гнезде грача появляются птенцы и отец подлетает к гнезду с червяками, которые он несет в клюве, возникает следующее поведение птенцов, как только отец подлетает к гнезду, птенцы сейчас же раскрывают рты и готовятся к тому, чтобы заглотать пищу. Чем же вызывается это сложное инстинктивное действие? Оказывается и здесь оно вызывается простыми сигналами. Этим сигналом является звук «карр», который испускает подлетающий грач, и колебание, которое возникает от того, что он садится на край гнезда. И если сотрудники П. К. Анохина в искусственных условиях давали птенцам этот звук «карр» или колебали край гнезда, грачата делали точно такие же движения, какие они делали в ожидании пищи. Так что и здесь был найден этот врожденный механизм, реализующий сложные врожденные программы поведения.
Остановимся еще на одном, но очень интересном примере. Маленький только что родившийся щенок ищет сосок матери и как только находит, начинает энергично сосать. То же самое делает и только что родившейся ягненок. Это показывает, что у этих только что родившихся детенышей, которых никто еще не учил, есть целесообразные программы инстинктивного действия. Но чем вызываются программы этих действий? Для того, чтобы ответить на этот вопрос, очень интересные исследования были проведены одним из советских авторов, профессором Слонимом. Эти исследования дали удивительно интересные результаты. Опыты ставились так: вся ситуация — щенок под телом матери — разлагалась на отдельные компоненты. Щенку дали гладкую теплую грелку, она не вызывала сосание; но если ему давали теплую шерсть — начинались сосательные движения. Значит сигналом, который пускает в ход эту программу действия, является шерсть. Интересно, что такая врожденная программа поведения ягненка вызывается совершенно другими сигналами. Сигнал, вызывающий сосательные движения у ягненка, может показаться неожиданным: таким сигналом является затемнение темени ягненка. Этот удивительный факт объясняется тем, что только что родившийся ягненок начинает сосать, когда он подходит под мать и когда его головка затемняется. Поэтому этот сигнал и становиться сигналом, вызывающим врожденно заложенный механизм сосания.
Вы видите, как разнообразны могут быть те сигналы, которые вызывают программы инстинктивных действий.
Из всего сказанного можно сделать два очень существенных вывода. Первый вывод заключается в том, что удивительные по своей целесообразности инстинктивные врожденные программы действий, которые у беспозвоночных являются основными формами поведения, построены по рефлекторным механизмам. Они вызываются элементарными факторами — относительно простыми сигналами, которые вызывают включение всей сложной программы. Такими факторами является отражение отдельных простейших свойств или признаков (блеск, вибрация, мелькание, колебание, затемнение темени, мягкая шерсть). Причем, во всех этих случаях это могут быть отражения несложных образов, а элементарно сенсорно воспринимаемых свойств, которые и включают сложные врожденные программы. Значит, врожденные сложные программы поведения включаются простейшими сенсорными факторами.
Второй существенный вывод заключается в том, что программы сложного инстинктивного поведения включаются не любыми свойствами, воспринимаемыми животными, а только теми свойствами, которые соответствуют способу жизни животных или, как говорят, их «экологии». Можно сказать, что экологические механизмы, определяющиеся экологическими условиями, иначе говоря, сложные врожденные программы поведения вызываются сигналами, которые соответствуют экологическим условиям жизни животных.
Можно привести несколько примеров, показывающие, что различные условия жизни (разная экология) может определить специфическую и очень различную избирательность к сигналам и очень различные реакции на одни и те же сигналы даже у животных очень близких семейств.
Существуют два очень близких вида птиц: домашняя утка и дикая кряква; домашняя утка питается растительной, а кряква — разложившейся животной пищей. Поэтому инстинктивные программы поведения вызываются у утки растительными запахами, а на запах аммиака утка никак не реагирует, а кряква же — наоборот, никак не реагирует на запахи растительные и остро реагирует на запах аммиака. Те сигналы, которые отражают образ жизни, включают в действие эти врожденные программы поведения.
1 2 3