Наблюдая такую упорядоченность строения, нетрудно догадаться, что и функции между нейронами распределены так же строго. Действительно, каждая нервная клетка выполняет вполне определенную работу. Даже по электрическим реакциям видно, что и «электрический почерк» у них индивидуален. Кстати, их электрические реакции вполне могут служить «удостоверением личности», по которому нетрудно опознать нейрон.У примитивных животных количество нервных клеток закодировано генетически и выдерживается так строго, что его можно рассматривать как видовой признак. 163 нейрона для аскариды – такое же уродство, как шесть пальцев на руке человека. Скрупулезная точность в отношении числа нейронов соблюдается только у червей. У более высокоразвитых беспозвоночных количество нейронов с возрастом постоянно увеличивается, а к старости начинает уменьшаться. Однако с некоторыми клетками, особенно с самыми крупными, ничего подобного обычно не происходит. Топография брюшного ганглия аплизии изучена достаточно полно: составлены карты расположения 60 крупных нейронов и 10 скоплений мелких нервных клеток. Каждая из них получила свое название, вернее номер, и уже изучены функции многих из них.В строении нервной системы беспозвоночных нет ничего случайного. Не только каждая нервная клетка уникальна, но неповторимы и ее отростки. Даже в тех случаях, когда контактирующие между собой клетки находятся очень далеко друг от друга, располагаясь в различных ганглиях, каждая из них связана с совершенно конкретным нейроном. Эксперименты по регенерации отростков нервных клеток свидетельствуют о том, что связи нейронов предопределены очень строго. Если клетки разобщить, перерезав нервную комиссуру или нервный стволик, то при регенерации нервных волокон связи восстановятся, нервные клетки безошибочно найдут друг друга.Лет 15 назад аплизиями еще никто серьезно не интересовался. Сейчас их поведение изучено достаточно полно. Выявлено, что брюшной ганглий «заведует» работой внутренних органов, дыханием, кровообращением, выделением и внутренними процессами, связанными с размножением. Кроме того, он «командует» осуществлением защитного оборонительного рефлекса втягивания жабры и сифона. Как уже отмечалось, эта реакция при повторных легких раздражениях мантийного выступа легко поддается привыканию, которое сохраняется довольно долго.Благодаря простому устройству нервной системы аплизии удалось установить полный перечень нервных клеток, участвующих в осуществлении оборонительной реакции мантийной полости. Оказалось, что защитный рефлекс втягивания жабры возникает в результате возбуждения расположенных в мантийном выступе сенсорных нейронов. Их немного: всего 24. Команду о сокращении жабры формируют три крупных и три мелких мотонейрона. С сенсорными нейронами они связаны непосредственно, а также через два промежуточных возбуждающих и один промежуточной тормозный нейрон. Вот и весь механизм, простой и компактный. Невольно появлялась надежда, что на модели так просто организованного рефлекторного акта нетрудно будет выяснить, какие изменения в работе нейронов, ответственных за осуществление рефлекса, произойдут при выработке привыкания, т. е. можно будет расшифровать механизм обучения, образования самого элементарного психического акта.Несмотря на кажущуюся простоту нейронной организации оборонительного рефлекса, она оставляла большой простор для различных предположений, так как, рассуждая теоретически, привыкание могло локализоваться в любой из девяти ключевых точек этой нейронной цепи: в рецепторных клетках (сенсорных нейронах); в синапсах между сенсорными и моторными нейронами, а также между возбуждающими промежуточными нейронами и мотонейронами; благодаря воздействию тормозного промежуточного нейрона на сенсорные нейроны, на возбуждающие интернейроны или мотонейроны; в моторных нейронах, в синапсах между мотонейронами и мышцей, а также в мышце.Как уже отмечалось, ни в рецепторе, ни в мышце привыкание не возникает. Последовательное изучение остальных «подозрительных» точек позволило отмести еще шесть. Выяснилось, что привыкание развивается в синапсе между сенсорным и моторным нейронами, точнее – в синаптических окончаниях сенсорного нейрона. Оно возникает потому, что с каждым новым импульсом сенсорного нейрона в синапсе выделяется все меньшее и меньшее число квантов медиатора. В результате мотонейрон снижает число генерируемых им импульсов, и в конце концов наступает момент, когда он уже не способен вызвать сокращение жаберной мышцы.В среде зоопсихологов раньше считали, что если не у каждого вида, то во всяком случае у каждого отряда или класса животных привыкание имеет свой специфический механизм. Сейчас есть веские доказательства, что эти предположения не соответствуют действительности. Природа не столь щедра на выдумки, чтобы для каждого своего «чада» все-все придумывать заново. Она консервативна и, однажды найдя удачное решение, проносит его через всю эволюцию. Однако нельзя ожидать, что привыкание у всех без исключения организмов – от одноклеточных до млекопитающих – развивается одинаковым образом, хотя бы потому, что у инфузории нет и не может быть сенсорных нейронов. И вполне естественно, что у всех животных, уже успевших обзавестись нервной системой, привыкание развивается сходным образом.Оставим сейчас без внимания кишечнополостных и плоских червей. Что происходит у них при выработке привыкания, выяснить пока невозможно. Для электрофизиологов они являются трудным орешком. Несколько проще обстоит дело с ракообразными. У них имеется несколько гигантских нейронов с отходящими от них гигантскими волокнами. При раздражении хвоста импульсы сенсорных нейронов возбуждают гигантские вставочные нейроны. Их всего два. Благодаря тому что эти нервные клетки соединены между собой электрическим синапсом, они функционируют как единый нейрон. Общими усилиями они активируют гигантский мотонейрон и группу мелких мотонейронов, командующих работой мышц при быстром сгибании хвоста. Привыкание возникает вследствие экстренно развившейся неспособности синапсов сенсорных нейронов возбуждать вставочный нейрон.У раков не удалось проверить все точки, где теоретически могло бы развиться привыкание. Но нет особых оснований ожидать, что их несколько. А то, что привыкание у них развивается внезапно без постепенного снижения реакции, вовсе не свидетельствует о другом механизме привыкания, как полагают некоторые зоопсихологи. Это свойство не привыкания, а устраняемой реакции. Бегство может осуществиться только при достаточно сильном и резком ударе хвоста. Поэтому данная реакция слабой никогда не бывает. Объясняется эта особенность свойством нервной цепи. Гигантские вставочные нейроны работают по закону «все или ничего», т. е. или вызывают реакцию следующего нейрона в полном объеме, или не вызывают ее совсем. К механизму привыкания это не имеет никакого отношения.У таракана на заднем конце брюшка находится пара придатков – церки. Если обдуть их струей воздуха, насекомое пустится в бегство. Реакция возникает благодаря поступлению информации от рецепторов церок во вставочные нейроны шестого брюшного ганглия, а оттуда – на моторные нейроны грудных ганглиев, управляющих движениями ног. Благодаря тому что в числе вставочных нейронов есть и гигантские, удалось убедиться, что при выработке привыкания они перестают возбуждаться из-за прекращения передачи в синапсе. Можно думать, что аналогичным образом прерывается распространение возбуждения с сенсорных нейронов и на остальные более мелкие вставочные нейроны. Хотя все точки над «и» еще не поставлены, можно все же считать, что механизм привыкания у насекомых такой же, как и у аплизий.У позвоночных животных к числу наиболее простых реакций, подверженных привыканию, относится реакция отдергивания лапы в ответ на раздражение кожи. У кошки нервный путь этого рефлекса многоступенчат и сложен, поэтому пока не удалось изучить электрофизиологию всех его звеньев. Оказалось возможным лишь выяснить, что во время выработки привыкания мотонейроны начинают получать все меньше возбуждающих воздействий. Хотя прямые наблюдения пока невозможны, косвенные данные позволяют считать, что и у кошки привыкание выражается в падении эффективности синапса между сенсорным и вставочным нейронами. Аналогичный механизм приписывается и угашению ориентировочного рефлекса.Мы уже знаем, что привыкание можно уничтожить сильным раздражителем. Это явление получило название дегабитуации – устранения привыкания (габитуация – привыкание). Его механизм разгадали не сразу. Привыкание и самопроизвольное восстановление «приученного» рефлекса обычно рассматривают как две стороны одного и того же процесса, и это вполне закономерно. А что такое дегабитуация? Можно ли предположить, что ее механизм аналогичен самопроизвольному восстановлению рефлекса, только развертывается он стремительно, мгновенно уничтожая следы привыкания, как мокрая тряпка стирает написанные мелом слова? Видимо, нет. Этому противоречит ряд наблюдений. Во-первых, сильный раздражитель не только восстанавливает приученный рефлекс, но даже вызывает его увеличение. Во-вторых, стимул, снимающий эффект привыкания, усиливает рефлекторные ответы множества различных рефлексов, т. е. дегабитуация несколько напоминает сенситизацию, действуя как бы по принципу суммации возбуждения.Среди зарубежных ученых есть убежденные поклонники привыкания. Среди них особенно выделяется Х.Ф. Харлоу. По его представлениям привыкание лежит в основе всех видов обучения, всех форм психической деятельности и является механизмом образования условных рефлексов. Метод рассуждений Харлоу несложен. Автор исходит из того, что каждый раздражитель способен вызывать практически любую реакцию животного, во всяком случае ориентировочную. Чаще всего она имеет окраску оборонительной реакции, а если животное голодно, то пищевой, т. е. животное изначально обладает потенциальной способностью любым образом реагировать на раздражитель. По мнению Харлоу, при формировании условного рефлекса никаких новых связей не образуется, а с помощью привыкания лишь устраняются неадекватные реакции. Аналогичным образом он объясняет выработку дифференцирования простых и сложных раздражителей, ориентировку в пространстве и абстрактное мышление. Трудно согласиться с точкой зрения Харлоу. Если отнести угашение ориентировочного рефлекса к одной из разновидностей привыкания (а для этого есть достаточно веские основания), то придется признать, что образованию любого рефлекса (пожалуй, кроме запечатления) предшествует фаза угашения ориентировочного или другого рефлекса, возникающего на действие будущего условного раздражителя. Этот процесс особенно удобно проследить у низших животных на моделях условных рефлексов, которые требуют для своего образования 10–20 сочетаний и не сразу становятся прочными.У речного рака, пересаженного из своего «домашнего» аквариума в экспериментальный манеж, где он уже подвергался болевым воздействиям, тотчас же возникает оборонительный рефлекс на обстановку, проявляющийся в принятии крайне характерной позы: рак приподнимает высоко над грунтом головогрудь, раскрывает клешни и широко разводит их в сторону, готовый в любую минуту дать бой. Чтобы выработать у животного реакцию бегства, экспериментатор должен предварительно угасить реакцию принятия боевой позы. Это подавление безусловнорефлекторной оборонительной реакции, видимо, является не чем иным, как тривиальным привыканием. В дальнейшем выработанный условный оборонительный рефлекс будет находиться в реципрокных отношениях с устраненной путем привыкания безусловнорефлекторной оборонительной реакцией. Угашение условного рефлекса вызывает эффект дегабитуации безусловного рефлекса, а дегабитуация безусловнорефлекторной реакции – торможение условного рефлекса. Пример с раками показывает, что привыкание действительно «расчищает» поле деятельности от всего, что могло бы помешать возникновению условного рефлекса, но дальше требуется акт созидательный – образование нового канала связи, его максимальной активации. Здесь привыкание ничем помочь не может. С этим согласны подавляющее большинство исследователей. Вторая натура Говорят, что привычка – вторая натура. Этот афоризм не имеет никакого отношения к явлению, рассмотренному в предыдущем разделе. Привыкание – еще не привычка. Для этого оно слишком непродолжительно. Однако наряду с кратковременным привыканием существует и долговременное, что можно сравнить с суммацией, на смену которой у более развитых животных приходит доминанта, или, как говорят на Западе, долговременная сенситизация. Это уже не мимолетное явление, а настоящая устойчивая привычка.Хотя история изучения привыкания весьма продолжительна, исследователи лишь совсем недавно заметили, что повторные тренировки, или, иными словами, повторные сеансы выработки привыкания к одному и тому же стимулу, приводят к значительному удлинению времени сохранения выработанной реакции. У знакомого уже нам морского зайца долговременное привыкание возникает чрезвычайно легко: один сеанс, состоящий из 10 тактильных раздражений сифона, вызывает лишь кратковременное (всего на несколько часов) и весьма незначительное ослабление рефлекса втягивания сифона. Если такие сеансы проводить ежедневно, то с каждым днем привыкание будет проявляться все более отчетливо. Уже после четвертого сеанса оно приобретает черты долговременного процесса и теперь сохраняется не в течение часов, а на протяжении дней и недель. Во всяком случае, даже через 3 недель после последнего сеанса оно выражено еще достаточно отчетливо.Нейрофизиологический анализ долговременного привыкания показал, что оно развивается в том же месте, что и кратковременное, т. е. в синапсе между отростками сенсорных клеток и мотонейронами. Однако более детального анализа происходящих здесь интимных процессов сделать пока не удалось. Может быть, как и при кратковременном привыкании, рефлекс втягивания сифона и жабры ослабевает лишь потому, что в ответ на каждый нервный импульс, добравшийся до синапса, теперь выделяется меньше квантов медиатора, чем до начала тренировки. Однако механизм этих явлений не обязательно идентичен. Уменьшение числа квантов медиатора может быть связано с различными биохимическими процессами. Не исключено, что долговременное привыкание вообще возникает не в окончаниях сенсорных клеток, а по ту сторону синаптической щели, в синаптической мембране мотонейрона. Долговременное привыкание удивительно мало исследовано. И все же можно с уверенностью сказать, что оно должно вырабатываться у подавляющего числа обитателей нашей планеты. Долговременному привыканию подвержены групповая атака зябликов на крупного пернатого хищника, реакция отдергивания лапки у лягушки, холодовое сжатие кожных сосудов и кожно-гальваническая реакция человека.На многие вопросы, связанные с долговременным привыканием, пока невозможно дать безапелляционные ответы. С эволюционной точки зрения это явление никем не изучалось. Однако вряд ли будет ошибкой сказать, что это более высокая реакция, чем краткосрочное привыкание. Его образование невозможно на донервном уровне у одноклеточных организмов. Повторные сеансы выработки привыкания к вибрации у инфузорий, проведенные как в течение 1 суток, так и с более значительными интервалами, не выявили ни убыстрения его образования, ни увеличения срока сохранения, тогда как у более развитых животных всего четыре тренировки с интервалом от 1.5 ч до 1 суток обеспечивают переход краткосрочного привыкания в долговременное. Не будет неожиданностью, если эта разновидность привыкания окажется недоступной для кишечнополостных и других животных с примитивной нервной системой.В жизни животных долговременное привыкание выполняет ту же роль, что и кратковременное. Оно позволяет объяснить такие непонятные ранее зоологам явления, как образование противоестественных сообществ животных. Как возникают совместные гнездовья гусей с их злейшим врагом – соколом сапсаном? Почему гуси перестают бояться и не обращают внимания на своего грозного соседа, а он не проявляет по отношению к ним своих охотничьих наклонностей? Видимо, физиологическим механизмом, позволяющим исконным врагам преодолеть «психологический барьер» и мирно уживаться на общей территории, является долговременное привыкание. Тормоза Стержнем представлений И.П. Павлова об интимных механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие основных нервных процессов – возбуждения и торможения.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25