В существование торможения просто не поверили. Торможение физиологическими концепциями не предусматривалось. Электрическое раздражение нерва казалось слишком грубым вмешательством в деликатную систему управления сердечной деятельностью и, естественно, должно было вызвать остановку сердца. Прошло несколько лет, прежде чем идея Веберов о тормозных влияниях нервной системы стала брать верх над сомнениями.Старший из братьев, Э. Вебер, профессор Лейпцигского университета, оказался прозорливым ученым. Он не только сумел дать правильную оценку необычным реакциям сердца, но и высказал догадку об обыденности и большом значении торможения в деятельности нервной системы. Однако представления о торможении были настолько непривычны, что никто из физиологов не брался проверить их. Торможение казалось противоестественным явлением. Ведь, когда возникала необходимость прекратить действие электрического тока, никто не пытался его подавлять, просто прерывали электрическую цепь. А нерв своей «электродинамической деятельностью» так напоминал обычный электрический проводник, что идея выключателя напрашивалась сама собой. Лишь 20 лет спустя отец русской физиологии, как позже стали называть И.М. Сеченова, серией блестящих экспериментов доказал, что в нервной системе наряду с возбуждением существует еще и тормозный процесс, что любая ткань или орган способны прекратить свою деятельность не только пассивно, в результате отсутствия раздражения, но и активно, за счет тормозящего, приостанавливающего влияния со стороны нервной системы.Между прочим, физиологи середины прошлого столетия, носившиеся с идеей выключателя, были не так уж и далеки от истины. Пока открыты два клеточных механизма торможения. Первый, видимо более распространенный, состоит в том, что тормозный нейрон, действуя через свои тормозные синапсы, вызывает деполяризацию другого нейрона, препятствуя развитию в нем возбуждения. Второй тип клеточного торможения напоминает работу выключателя. Сама клетка, деятельность которой тормозится, не подвергается никаким непосредственным воздействиям. Тормозные влияния прикладываются к подходящему к ней аксону, прерывая распространение по нему нервных импульсов. Оставшись без внешних возбуждающих воздействий, такой нейрон прекращает свою деятельность.По своему происхождению безусловное торможение делится на внешнее и запредельное. Под внешним, или индукционным, торможением подразумевается срочное прекращение текущей рефлекторной деятельности организма под воздействием новых раздражителей, вызывающих какой-либо рефлекторный акт, в том числе и ориентировочную реакцию. Ввиду того что причина торможения находится вне центров заторможенного рефлекса, ему и было присвоено наименование внешнего. Протекает оно по типу конкурентных взаимоотношений между нервными структурами различных рефлекторных реакций и потому получило название сопряженного или индукционного торможения. Значение внешнего торможения – в экстренной приостановке текущей деятельности организма и создании необходимых условий для осуществления более важной в данный момент реакции, вызванной новым раздражителем.Некоторые центры головного и спинного мозга всегда находятся в реципрокных отношениях. Если один из пары таких центров возбужден, его партнер всегда оказывается заторможенным. Так организована деятельность двигательных центров спинного мозга. Когда возбуждены центры сгибателей, центры разгибателей заторможены, и наоборот. В подобных же антагонистических отношениях могут оказаться любые центры нервной системы, однако способность одного центра затормозить другой не всегда обоюдная. Болевое раздражение легко затормозит чесательный рефлекс, а чесательный рефлекс может подавить только совсем слабое болевое ощущение.Вторая разновидность внешнего торможения – постоянное тормозное влияние «сверху», угнетающее воздействие нервных центров более высоких уровней нервной системы на нервные центры, лежащие ниже. Когда хирургическим путем удаляются высшие этажи мозга, возникает реакция высвобождения, сильное возбуждение определенных центров без видимых внешних причин. При перерезке мозгового ствола по границе между верхними и нижними двухолмиями у животных возникает децеребрационная ригидность – резкое напряжение мышц-разгибателей. В этом случае конечности и хвост у животного выпрямлены, а голова приподнята и несколько закинута назад. Отдельные части тела так прочно фиксированы относительно туловища, что собаку можно положить на бок, на спину, поставить, как табуретку, на негнущиеся ноги – и она сохранит свою странную позу. Децеребрационная ригидность возникает благодаря резкому повышению возбуждения центров разгибателей вследствие возбуждающих влияний, поступающих сюда из мышц. Если перерезать чувствительные нервы, ригидность ослабнет или полностью исчезнет. У нормальных животных она не возникает, так как вышестоящие отделы мозга притормаживают центры разгибателей, не позволяя возбуждению достигать высокого уровня.Третья разновидность внешнего торможения развивается так же, как реципрокное, но не между центрами, а между нервными клетками. Во всех отделах мозга встречаются клеточные ансамбли, в которых возбуждение одних клеток влечет за собой торможение других. Этот вид торможения называют латеральным, так как оно возникает по краям возбужденных участков. Подобное торможение, видимо, самое распространенное. Его значение состоит в обострении по закону контраста восприятия в сенсорных областях мозга, в способности «командных» центров формировать более четкие команды, осуществлять более строгую координацию любой деятельности организма.Второй тип врожденного торможения, названный запредельным, или охранительным, возникает у высших позвоночных под влиянием сильных раздражителей либо в результате одновременного действия нескольких раздражителей умеренной интенсивности, способных возбудить соответствующие кортикальные структуры выше присущего им предела работоспособности, перевозбудить их. В отличие от внешнего торможения оно не всегда развивается при первом же воздействии сильного раздражителя, а может потребовать для своего возникновения повторных его применений. Биологическая роль этого вида торможения заключается в защите корковых нейронов (потому оно и названо охранительным) от вредного действия раздражителей значительной силы или большой продолжительности, способных вызвать их полное истощение и гибель.В эволюционном плане безусловное торможение систематически не изучалось. У низших беспозвоночных животных описаны реакции, возникающие при первом действии раздражителя или развивающиеся в ответ на его повторные применения и по характеру противоположные сенсибилизации. Эти реакции, без сомнения, имеют защитный характер и внешне напоминают проявление запредельного торможения. У амеб, ланцетников и других примитивных животных они в процессе развития обычно проходят очень короткую стадию повышенной возбудимости. Механизм защитных реакций, развивающихся у организмов, не успевших обзавестись нервной системой, или там, где она примитивна, еще неизвестен. Сила привычки Никто из исследователей не задумывается над тем, какой процесс в эволюции возник раньше: возбуждение или торможение. Здесь все ясно: без возбуждения существование торможения было бы бессмысленным, ибо нечего было бы тормозить. Другое дело индивидуально вырабатываемые реакции. Нет достаточных оснований, чтобы решить, способность к выработке каких реакций появилась в эволюции раньше: тормозных или возбудительных. Неизвестно, чему легче научиться: отвечать определенной реакцией на раздражитель, который ее раньше не вызывал, или не отвечать на него обычной реакцией. Большинство исследователей считают, что выработать привычку не реагировать на какой-то раздражитель легче, чем научиться делать что-то новое, хотя сколько-нибудь веских доводов в пользу такого предположения нет. Такая безапелляционность кажется странной. Процесс повышения и снижения возбудимости последовательно развертывается в последействии любого разражителя. Это звенья одной цепи, и друг без друга они не бывают. Так что вопрос о первенстве, на наш взгляд, беспредметен.Самая элементарная индивидуально вырабатываемая реакция снижения возбудимости называется привыканием. Она возникает при многократном систематическом повторении определенного раздражителя, не грозящего организму существенными последствиями, и заключается в постепенном достаточно устойчивом ослаблении самой реакции или уменьшении частоты появления вплоть до полного ее исчезновения. Иными словами, животное «обучается» не реагировать на раздражитель, не причиняющий ему вреда, и привыкание становится как бы «отрицательным обучением».Методически выработка привыкания происходит несколько проще, чем образование реакций типа сенсибилизации. Видимо, поэтому оно изучено значительно лучше реакций, возникающих на основе суммации возбуждения. Способность к выработке привыкания обнаружена у самых примитивных организмов. Из одноклеточных существ для подобных исследований чаще всего используют разноресничную инфузорию спиростомум амбигуум. Это колосс в микромире. Инфузория достигает в длину 2 мм и хорошо видна невооруженным глазом. При небольшом увеличении спиростомумы выглядят белесыми червячками, активно ползающими по поверхности стекла или любого другого субстрата.Если к поверхности крохотного аквариума, где находится эти инфузории, прикоснуться кончиком карандаша, вызвав колебание пленки поверхностного натяжения, а вслед за ней и толщи воды, все находящиеся там спиростомумы мгновенно, как по команде, прекратят движение и съежатся в комочек. Испуг от неожиданного вторжения в их маленький мир скоро пройдет, тела инфузорий вытянутся, и они, как ни в чем не бывало, продолжат свое движение. Притрагиваясь раз за разом к поверхности аквариума, удается приучить его обитателей меньше бояться безобидного воздействия. Скоро инфузории перестанут полностью сжиматься и будут быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчивость, можно приучить спиростомумов совершенно не обращать внимание на сотрясение воды, не сжиматься в комочек и не прекращать движения.Безусловно, в лаборатории инфузорий «дрессируют», не прибегая к помощи карандаша. Их приучают к легкой вибрации аквариума, создаваемой специальным приборчиком. Если включать вибрацию с интервалами в 7 с, то уже через 1–10 минут станет заметно, что инфузории не так сильно боятся ее. Продолжая тренировку, можно через 13–47 минут добиться полного привыкания.У простейших привыкание весьма недолговечно и не поддается тренировке. Если через час после выработки у инфузорий привыкания проверить его сохранность, то окажется, что спиростомумы полностью отвыкли от вибрации и снова реагируют на нее обычной оборонительной реакцией. Чтобы они привыкли опять, потребуется столько же предъявлений раздражителя, сколько было сделано первый раз. Сравнение шести последовательных сеансов тренировки привыкания, проведенных с часовым интервалом, не обнаруживает какого-либо ускорения его восстановления к концу опыта. У инфузории стеннор память значительно лучше. Эта крупная сидячая инфузория, напоминающая крохотную воронку, способна 3–6 часов помнить о том, что слабого механического раздражения бояться не нужно.Кроме вибрации у спиростомумов удалось выработать привыкание к прикосновению и электрическому воздействию. И в этих случаях «привычка» не бояться внезапного действия раздражителя сохранялась 30–50 минут, и при попытке ее восстановить облегчающего влияния предыдущей тренировки не было заметно. Привыкание вырабатывается лишь у «молодых» сытых инфузорий, лучше всего в возрасте 45–55 часов после последнего деления, а позже, к 105 часам, когда большое ядро (макронуклеус) инфузорий приступит к реорганизации, привыкание уже не возникает.Легко вырабатывается привыкание у кишечнополостных. Стебельчатая гидра, как и инфузории, пугается вибрации. Однако память у нее надежнее: через час после выработки еще удается обнаружить привыкание, но через сутки никаких следов от него не остается. Голодная гидра хватает любой объект, коснувшийся ее щупалец, и даже может заглотить несъедобную добычу. Поймав первый раз крохотную кварцевую песчинку, гидра под ее тяжестью валится на бок. В таком положении животное находится довольно долго. В лупу видно, с каким трудом она вытаскивает щупальца из-под придавившей их песчинки. Когда ей, наконец, удается освободиться от добычи и принять нормальную позу, можно кинуть новую песчинку. Гидра непременно соблазнится и схватит очередное подношение. Животное долго будет «охотиться» на несъедобный кварц, но время освобождения от него станет постепенно сокращаться, а 25–35-ю песчинку животное уже не станет удерживать. Это не усталость. Наткнувшуюся на нее дафнию гидра непременно поймает и отправит по назначению. Привыкание к песчинке сохраняется от 40 минут до нескольких часов. Даже через сутки можно еще обнаружить следы привыкания: второй раз научить гидру не трогать несъедобную добычу оказывается легче.У планарий, предпочитающих держаться в затемненных местах, удалось выработать привыкание к свету, но животное, прошедшее начальный «курс» обучения, не кажется поумневшим. И все же плоские черви способнее, чем одноклеточные и кишечнополостные животные. Предъявляя им слабые раздражители, которых они и так не пугаются, у них можно образовать привыкание к более сильным.Полихеты вырабатывают привыкание по отношению к сотрясению, вибрации, движущейся тени, уменьшению и увеличению освещенности, электрическому току и другим раздражителям. Живут они в неглубоких норках, которые самостоятельно роют в илистом дне мелководных морских заливов. Эти морские кольчецы – хищники. Бо́льшую часть дня они проводят, высунувшись «по пояс» из своего жилища, и при появлении добычи всегда готовы на нее наброситься. При прикосновении к голове червя, при вибрации, при прохождении над ним тени червь быстро прячется в норку, но уже через минуту вновь выглянет наружу. Если какой-то из этих раздражителей многократно повторять, то через некоторое время полихета перестает обращать на него внимание. Скорость выработки привыкания зависит от природы раздражителей, их силы и величины интервалов между их применениями. Привыкание к вспышкам света, следующим с интервалом 30 с, возникает после 40 применений раздражителя, а при интервале в 5 минут – лишь после 80. У полихет, как и у планарий, развитие привыкания к одному раздражителю не ускоряет выработки к другому.У морского брюхоногого моллюска аплизии (морского зайца) легко возникает привыкание к механическому раздражению мантии, в результате чего снижается интенсивность или полностью прекращается осуществление защитного рефлекса – втягивания сифона и жабры. Нужно всего 10–15 применений раздражителя, предъявляемых с интервалом от 10 с до 3 минут, чтобы защитный рефлекс уменьшился на 70 %. Восстановление рефлекса после достижения полного привыкания требует от 30 минут до нескольких часов покоя. Интересно отметить, что в первые 10–20 минут рефлекс восстанавливается на 75–85 %, а сильное механическое воздействие области головы немедленно и полно устраняет привыкание, иногда вызывая даже экзальтацию рефлекса.Если обычного речного рака чем-нибудь напугать, он делает резкий удар хвостом под себя, отчего его тело получает поступательное движение назад и немного вверх, и рак стремительно уплывает. Достаточно всего 5–10 раз вызвать рефлекс убегания, чтобы он исчез без предварительного ослабления. Через 2–6 часов покоя рефлекс самопроизвольно восстановится.У членистоногих удается выработать привыкание к стимулам, вызывающим пищевую и половую реакции. Орган вкуса комнатных мух находится и на ротовых органах, и на лапках. Это очень удобно: сядет муха на какой-нибудь заинтересовавший ее предмет, и сразу ясно, съедобен он или нет. Оказавшись на краю лужицы сахарного сиропа и убедившись, что она сладкая, муха, не мешкая, начинает утолять голод. Однако ее можно приучить не делать подобных попыток, если не давать возможности пригубить лакомство. Привыкание к запаху меда удалось выработать у желтолихорадочного египетского комара, а у клопа гладыша – подавление охотничье-пищевой реакции на подвижную дичь. У богомолов привыкание образуется к живым и мертвым мухам, а также к их моделям, после чего хищники уже не пытаются их хватать. Привыкания к половому феромону самки у самцов бабочки трихоплюсиани можно добиться в течение нескольких минут.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25