Например,
в лиственном лесу растения располагаются в несколько
ярусов соответственно высоте их надземных частей.
Первый ярус включает самые светолюбивые виды -
дуб, липа. Второй ярус включает низкорослые и свето-
любивые деревья - грушу, клен, яблоню. Третий ярус
состоит из кустарников - калины, лещины и др., четвер-
тый ярус - травяной. Такими же ярусами распреде-
лены в почве и корни растений. Ярусность надземных
частей растений и их корней позволяет лучше использо-
вать солнечный свет и минеральные запасы почвы.
Кроме растений в лесу обитают многочисленные
представители других групп организмов: в почве - бак-
терии, грибы, водоросли, простейшие, круглые и кольча-
тые (дождевые) черви, личинки насекомых и взрослые
насекомые; в травяном и кустарниковом ярусах поселя-
ются тли, растительноядные и кровососущие клещи,
хищные насекомые, пауки, наземные моллюски. Выше,
в кронах лиственных пород, многочисленны гусеницы
пядениц, шелкопрядов, листоверток. В различных яру-
сах лиственного леса очень многочисленны виды, пита-
-209-
Рис. 73. Биоценоз тропического леса:
Консументы первого порядка, живущие только за счет отмерших частей
растений: 1 - термиты, 1a - гнездо термитов, 2 - жук-усач, 2а - личинка
усача, 3 - сахарный жук, 4 - короеды. Консументы первого порядка.
питающиеся только живыми растениями: 5 - ленивей. 6 - попугай, 7 -
обезьяна-ревун, 8 - гокко, 9 - ложный вампир, 10 - бабочка геликонида,
11 - бражник, 12 - муравей-листорез, 13 - цикада, 14 - палочник, 15 -
пака, 16 - тапир.
-211-
Консументы первого и второго порядка (всеядные): 17 - обезьяна-капуцин,
18 - тукак, 19 - енот, 20 - колибри, 21 - оса, 21а - осиное гнездо.
22 - странствующий муравей, 23 - пекари, 24 - опоссум.
Консументы второго и высшего порядков (плодоядные, паразиты, надом-
ники): 25 - богомол, 26 - наездник, 27 - лягушка, 28 - игуана, 29 - му-
равьед, 30 -листонос, 31- дятел, 32- гарпия, 33-удав, 34-паук-
птицеяд, 35 - скорпион, 36 - ягуар, 36а - броненосец, 37 - наземная
пиявка, 38 - многоножка сколопендра, 39 - червяга, 40 - клещ, 41 - но-
гохвостка, 43 - таракан, 43 - дождевой червь, 44 - гриф, 45 - навозный
жук, 46 - комар
-211-
ющиеся соком растений, и потребители древесины.
Каждый ярус служит и местом обитания определенных
групп позвоночных животных: амфибий, рептилий
(змей), птиц, грызунов (полевки, мыши), копытных
(лоси, олени), хищников (лисица, волк), верхнюю часть
почвенного яруса осваивают кроты.
Ярким примером многоярусной структуры биоцено-
зов служит тропический дождевой лес (рис. 73). Распре-
деление разных групп организмов по глубине свойствен-
но и биоценозам водоемов.
Таким образом, в состав биоценозов всегда входит
очень много (до нескольких тысяч) видов разного
уровня организации - от бактерий до позвоночных.
Их взаимоотношения в первую очередь определяются
пищевыми потребностями. Зеленые растения планеты
ежегодно образуют 170-180 млрд. т. (по сухой массе)
нового органического вещества. Рассмотрим, как она
перемещается по пищевым цепям.
Цепи питания и поток энергии в биоценозе. Ряд
взаимосвязанных видов, из которых каждый предыду-
щий служит пищей последующему, носит название
цепи питания. Пищевая цепь, или цепь питания,- это
перенос энергии от растения через ряд организмов
путем поедания одних видов другими. Таким образом,
цепи питания - это трофические связи между видами
(от греч. <трофе> - питание). Разные уровни питания
в экологической системе называют трофическими уров-
нями. В основе цепи питания (первый трофический
уровень) лежат зеленые растения - продуценты. Вто-
рой - первичные консументы (растительноядные жи-
вотные), третий -вторичные консументы (плотоядные
животные, поедающие растительноядных) и т. д.
Существенно, что пищевые цепи в природе обычно
включают 3-4 эвена. Это обусловлено тем, что большая
часть получаемой энергии (80-90 %) используется
организмами на поддержание жизнедеятельности и
построение тела. По этой причине на каждом последую-
щем трофическом уровне число особей прогрессивно
уменьшается. Так. в среднем из 1000 кг растений
образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники,
поедающие травоядных, могут синтезировать из этого
количества 10 кг своей биомассы, а вторичные хищни-
ки - только 1 кг. Эта закономерность носит название
экологической пирамиды. Экологическая пирамида
отражает число особей на каждом этапе пищевой цепи,
-212-
или количество биомассы, или количество энергии. Все
эти величины имеют одинаковую направленность. С
каждым звеном в цепи организмы становятся крупнее,
они медленнее размножаются, их число уменьшается.
Особи вида, занимающего положение высшего звена,
свободно размножаются, конкурируют друг с другом,
но во взрослом состоянии не имеют врагов и непосред-
ственно не истребляются. Ограничивающим фактором
Рис. 74. Сети питания в экологической системе
-213-
здесь является только размер территории для кормле-
ния и количество пищи. Виды, занимающие положение
низших звеньев, обеспечены питанием, но интенсивно
истребляются. Например, мышей потребляют лисы,
волки, совы, змеи. В морях мелких ракообразных
(например, креветок) в качестве источников пищи
используют самые разнообразные животные, в том
числе рыбы и млекопитающие. Такие организмы стано-
вятся кормовой базой высших животных. Прогрессив-
ная эволюция оказывается возможной только для групп,
находящихся на вершине экологической пирамиды.
В девоне это были кистеперые рыбы - рыбоядные
хищники; в карбоне-хищные стегоцефалы, в перм-
ском периоде-рептилии, охотившиеся на стегоцефа-
лов. На протяжении всей мезозойской эры млекопитаю-
щие истреблялись хищными рептилиями, стоявшими
на высшем уровне в пищевых взаимоотношениях, и
только после их вымирания достигли расцвета.
В реальных условиях цепи питания могут перекре-
щиваться, образуя сети питания (рис. 74). Общая
закономерность состоит в том, что в начале пищевой
цепи находятся зеленые растения, в конце - крупные
хищники.
Круговорот веществ в природе
Деятельность живых организмов сопровождается
извлечением из окружающей их неживой природы боль-
ших количеств минеральных веществ. После смерти
организмов составляющие их химические элементы
возвращаются в окружающую среду. Так возникает
биогенный круговорот веществ в природе, т. е. циркуля-
ция веществ между атмосферой, гидросферой, литосфе-
рой и живыми организмами.
Приведем некоторые примеры.
Круговорот воды. Под действием энергии Солнца
вода испаряется с поверхности водоемов и воздушными
течениями переносится на большие расстояния. Выпа-
дая на поверхность суши в виде осадков, она способст-
вует разрушению горных пород и делает составляющие
их минералы доступными для растений, микроорганиз-
мов и животных. Она размывает верхний почвенный
слой и уходит вместе с растворенными в ней химически-
ми соединениями и взвешенными органическими и неор-
ганическими частицами в моря и океаны. Циркуляция
-214-
воды между океаном и сушей - важнейшее звено в
поддержании жизни на Земле.
Растения участвуют в круговороте воды двояким
способом: извлекают ее из почвы и испаряют в атмос-
феру; часть воды в клетках растений расщепляется
в процессе фотосинтеза. При этом водород фиксируется
в виде органических соединений, а кислород поступает
в атмосферу.
Животные потребляют воду для поддержания осмо-
тического и солевого равновесия в организме и выде-
ляют ее во внешнюю среду вместе с продуктами обмена
веществ.
Круговорот углерода. Углерод поступает в биосферу
в результате фиксации его в процессе фотосинтеза
(рис. 75). Количество углерода, ежегодно связываемого
растениями, оценивается в 46 млрд. т. Часть его посту-
пает в тело животных и освобождается в результате
дыхания в виде СО2, который вновь поступает в атмос-
феру. Кроме того, запасы углерода в атмосфере попол-
няются за счет вулканической деятельности и сжигания
человеком горючих ископаемых. Хотя основная часть
поступающего в атмосферу диоксида углерода погло-
щается океаном и откладывается в виде карбонатов,
Рис. 75. Круговорот углерода
-215-
содержание CO2 в воздухе медленно, но неуклонно
повышается.
Круговорот азота. Азот - один из основных биоген-
ных элементов - в громадных количествах содержится
в атмосфере, где составляет 80 % от общей массы ее
газообразных компонентов. Однако в молекулярной
форме он не может использоваться ни высшими растени-
ями, ни животными. В форму, пригодную для использо-
вания. атмосферный азот переводят электрические раз-
ряды (при которых образуются оксиды азота, в соедине-
нии с водой дающие азотистую и азотную кислоты),
азотфиксирующие бактерии и синезеленые водоросли.
Одновременно образуется аммиак, который другие
хемосинтезирующие бактерии последовательно перево-
дят в нитриты и нитраты. Последние наиболее усвояемы
для растений. Биологическая фиксация азота на суше
составляет примерно 1 г/м2, а в плодородных областях
достигает 20 г/м2.
После отмирания организмов гнилостные бактерии
разлагают азотсодержащие соединения до аммиака.
Часть его уходит в атмосферу, часть восстанавливается
денитрифицирующими бактериями до молекулярного
азота, но основная масса окисляется до нитритов и
нитратов и вновь используется. Некоторое количество
соединений азота оседает в глубоководных отложениях
и надолго (миллионы лет) выключается из круговорота.
Эти потери компенсируются поступлением азота в атмо-
сферу с вулканическими газами (рис. 76).
Рис. 76. Круговорот азота
-216-
Круговорот серы. Сера входит в состав белков
и также представляет собой жизненно важный элемент.
В виде соединений с металлами - сульфидов - она
залегает в виде руд на суше и входит в состав глубоко-
водных отложений. В доступную для усвоения раствори-
мую форму эти соединения переводятся хемосинтезиру-
ющими бактериями, способными получать энергию
путем окисления восстановленных соединений серы.
В результате образуются сульфаты, которые использу-
ются растениями. Глубоко залегающие сульфаты вовле-
каются в круговорот другой группой микроорганизмов,
восстанавливающих сульфаты до сероводорода
(рис. 77).
Круговорот фосфора. Резервуаром фосфора служат
залежи его соединений в горных породах. Вследствие
вымывания он попадает в речные системы и частью
используется растениями, а частью уносится в море,
где оседает в глубоководных отложениях. Кроме того,
в мире ежегодно добывается от 1 до 2 млн. т фосфорсо-
держащих пород. Большая часть этого фосфора также
вымывается и исключается из круговорота. Благодаря
лову рыбы часть фосфора возвращается на сушу в
небольших размерах (около 60 тыс. т элементарного
фосфора в год).
Из приведенных примеров видно, какую значитель-
ную роль в эволюции неживой природы играют живые
организмы. Их деятельность существенно влияет на
формирование состава атмосферы и земной коры. Боль-
шой вклад в понимание взаимосвязей между живой
Рис. 77. Круговорот серы
-217-
и неживой природой внес выдающийся советский
ученый В. И. Вернадский. Он выявил геологическую
роль живых организмов и показал, что их деятельность
представляет собой важнейший фактор преобразования
минеральных оболочек планеты.
Таким образом, живые организмы, испытывая на
себе влияние факторов неживой природы, своей дея-
тельностью изменяют условия окружающей среды, т. е.
среды своего обитания. Это приводит к изменению
структуры всего сообщества - биоценоза.
Смена биогеоценоза
В каждом биоценозе виды появляются или исчезают,
когда условия, ресурсы и влияние других видов изменя-
ются во времени. Такие изменения не случайны. Каждый
биогеоценоз развивается как целостная система. Таким
образом, смена биогеоценоза - это направленная и
непрерывная последовательность появления и исчезно-
вения популяций разных видов в определенном место-
обитании. Рассмотрим последовательность заселения
Свободного участка суши, образовавшегося в результа-
те отступления ледника.
На открытий почве, состоящей из тонкого слоя гли-
ны, бедной биогенными элементами, вначале поселя-
ются мхи и немногие высшие растения с поверхностной
корневой системой (например, куропаточья трава).
Затем появляются ивы, вслед за ними - ольха. Через
несколько десятков лет ольха образует плотные заросли,
Еще через некоторое время в растительном сообществе
начинает встречаться ель, она вытесняет ольху, которая
становится редкой. В итоге образуется густой смешан-
ный лес. Одна из причин смены видов в биогеоценозе -
изменение почвы. Первые виды, заселяющие местооби-
тание, изменяют условия или доступность ресурсов та-
ким образом, что становится возможным поселение но-
вых видов. Так, куропаточья трава и ольха вступают
в симбиоз с микроорганизмами, фиксирующими атмо-
сферный азот. Азот накапливается в почве. Ольха
способствует также подкислению почвы, снижая ее
первоначальную щелочную реакцию. В результате
условия становятся приемлемыми для произрастания
ели, которая и замещает ольху.
Вслед за изменениями видового состава раститель-
ного сообщества на вновь заселенной территории и
-218-
изменениями почвы меняется и состав животного мира
данного местообитания. Вместе с травами и ивняком
на голой еще почве поселяются норные пауки, кузнечи-
ки, роющие осы. Когда появляются лиственные породы.
обогащается и животный мир. Становится более разно-
образным население почвы (дождевые черви, насеко-
мые), на поверхности встречаются муравьи, жуки,
моллюски. Возникшее растительное сообщество засе-
ляют позвоночные животные.
Таким образом, главную роль в развитии биоценоза
играют растения. Вызываемые ими изменения в почве
служат основой для изменения видового состава био-
ценоза.
Примером смены видового состава как результата
жизнедеятельности входящих в них организмов могут
служить процессы освоения островов и зарастания озер.
Восстановление растительных сообществ после
искусственного (сведение лесов в результате хозяйст-
венной деятельности человека) или естественного уни-
чтожения биоценоза (пожары) происходит по той же
схеме: сначала территорию заселяют однолетние, затем
многолетние травы, с течением времени в данном
местообитании появляются кустарники и, наконец,
деревья.
Успех в освоении новых территорий определяется
рядом жизненных свойств видов, к которым относятся
следующие: способность к вегетативному размножению,
запас семян в почве, вследствие чего в благоприятных
условиях происходит массовое их произрастание, спо-
собность к эффективному расселению семян и размно-
жению отдельных растений в условиях конкуренции.
Влияние человека на биогеоценозы
Человек стал оказывать влияние на окружающую
его природную среду с тех пор, как перешел от собира-
тельства к охоте и земледелию. Результатом охоты
явилось исчезновение ряда видов крупных млекопита-
ющих и птиц (мамонтов, бизонов, морских коров и др.).
Многие виды стали редкими и находятся на грани
исчезновения.
Развитие земледелия приводило к освоению все
новых территорий для выращивания культурных расте-
ний. Леса и другие естественные биоценозы замещались
-219-
агроценозами - бедными по видовому составу планта-
циями сельскохозяйственных культур. До сих пор в
результате подсечного земледелия сводятся тропиче-
ские леса в Африке и Латинской Америке (бассейн
Амазонки).
С середины XIX в. все большее значение начинают
приобретать воздействия на природу, связанные с раз-
витием промышленности, сопровождающимися измене-
ниями ландшафта вследствие добычи полезных ископа-
емых и поступлением в окружающую среду загрязняю-
щих веществ.
Загрязнение - это привнесение в какую-либо среду
новых, не характерных для нее веществ или превышение
естественного уровня этих веществ в среде. Можно
сказать также, что загрязнение - это нежелательное
изменение физических, химических или биологических
характеристик воздуха, земли и воды, которое может
сейчас или в будущем оказывать неблагоприятное
влияние на жизнь самого человека, нужных ему расте-
ний и животных, на разного рода производственные
процессы и условия жизни.
Рассмотрим некоторые примеры влияния производ-
ственной деятельности человека на окружающую его
среду.
Влияние на атмосферу. Основными источниками
загрязнения атмосферы служат автомобили и промыш-
ленные предприятия. По оценкам ученых, ежегодно
в атмосферный воздух поступает более 200 млн. т
оксида и диоксида углерода, 150 млн.
1 2 3 4 5 6 7 8