РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Биологическая эволюция на Земле длится более
3 млрд. лет. С момента возникновения первых примитив-
ных клеточных организмов благодаря естественному от-
бору возникло бесчисленное множество форм живых
организмов. Приспособленность групп организмов до-
стигается разными путями, но магистральный путь -
прогрессивное усложнение организации, образование
все более высоких форм жизни. Рассмотрим основные
этапы эволюции.
Историю Земли принято делить на промежутки вре-
мени, границами которых являются геологические изме-
нения - горообразовательные процессы, поднятия и
опускания суши, изменения очертаний материков (рис.
58), глобальные изменения климата и т. д.
В архейской эре появились первые живые организ-
мы. Они были гетеротрофами, использовавшими в каче-
стве пищи органические соединения <первичного бульо-
на>. Важнейший этап эволюции жизни на Земле связан
с возникновением фотосинтеза, что обусловило разделе-
ние органического мира на растительный и животный.
Первыми фотосинтезирующими организмами были си-
незеленые водоросли - цианеи. Цианеи и появившиеся
затем зеленые водоросли выделяли в атмосферу из океа-
на свободный кислород.
Это способствовало возникновению бактерий, спо-
собных жить в аэробной среде. По-видимому, в это же
время-на границе архейской и протерозойской эр-
произошло еще два крупных эволюционных события:
появились половой процесс и многоклеточность. Чтобы
яснее представить значение двух последних ароморфо-
-158-
Рис. 58. Изменение очертаний
суши в мезозойскую и кайно-
зойскую эры:
А - конец палеозое, 230 млн. лет
назад, Б - мезозой - 180 млв.
лет назад, В - конец мезозоя,
110 млн. лет назад
зов, остановимся на них подробнее. Гаплоидные орга-
низмы (микробы, синезеленые водоросли) имеют один
набор хромосом. Каждая новая мутация сразу же про-
является в фенотипе. Если мутация полезна, она сохра-
няется отбором, если вредна, устраняется отбором. Гап-
лоидные организмы непрерывно приспосабливаются
к среде, но принципиально новых признаков и свойств
у них не возникает. Половой процесс резко повышает
возможности приспособления к условиям среды вслед-
ствие создания бесчисленных комбинаций в хромосо-
мах. Диплоидность, возникшая одновременно с оформ-
ленным ядром, позволяет сохранять мутации в гетеро-
зиготном состоянии и использовать их как резерв на-
следственной изменчивости для дальнейших эволюцион-
ных преобразований. Кроме того, многие мутации в гете-
розиготном состоянии часто повышают жизнеспособ-
ность особей и, следовательно, увеличивают их шансы
в борьбе за существование. Возникновение диплоидно-
сти и генетической разнородности одноклеточных эука-
риот, с одной стороны, обусловило многообразие строе-
ния клеток и их объединение в колонии, с другой -
возможность "разделения труда" между клетками коло-
нии, т. е. образование многоклеточных организмов.
Возможности эволюции одноклеточных организмов ог-
раничены. Размеры отдельных клеток не могут увели-
-159-
чиваться больше определенного предела вследствие
уменьшения отношения поверхности клетки к ее объему.
В связи с этим снижается поступление кислорода в клет-
ку, интенсивность дыхания становится ниже оптималь-
ной. Имеет значение и то обстоятельство, что органоиды
клетки, выполняющие строго специфические функции,
не могут играть роль <кирпичиков> для построения
сложных многофункциональных структур. Такими <кир-
пичиками> являются клетки.
Разделение функций клеток у первых колониальных
многоклеточных организмов привело к образованию
первичных тканей - эктодермы и энтодермы, диффе-
ренцированных по структуре в зависимости от выпол-
няемой функции. Дальнейшая дифференцировка тканей
создала разнообразие, необходимое для расширения
структурных и функциональных возможностей организ-
ма в целом, в результате чего создавались все более
сложные и специализированные (морфологически и
функционально) системы органов. Совершенствование
взаимодействия между клетками - сначала контактно-
го, а затем опосредованного с помощью нервной и эн-
докринной систем, обеспечило существование многокле-
точного организма как единого целого со сложным и
тонким взаимодействием его частей и реагированием
на окружающую среду.
В основе современных представлений о происхожде-
нии многоклеточных организмов лежит гипотеза рус-
ского ученого И. И. Мечникова - гипотеза <фагоци-
теллы>. По-видимому, предками многоклеточных были
гетеротрофные и колониальные жгутиковые. Первичный
способ их питания - фагоцитоз. Клетки, захватившие
добычу, перемещались внутрь колонии. Затем из них об-
разовался внутренний слой - энтодерма, выполнявший
пищеварительную функцию. Вначале такая колония
с едва наметившейся дифференцировкой клеток была
шаровидной, свободно плавала в воде. После выделения
в колонии половых и соматических клеток, а среди пос-
ледних - движущих (эктодерма) и питающих (энто-
дерма) колония превратилась в примитивный, но цело-
стный многоклеточный организм. Дальнейшая судьба
первых многоклеточных была различной. Некоторые пе-
решли к сидячему образу жизни и превратились в орга-
низмы типа губок. Другие стали ползать, перемещаться
по субстрату с помощью ресничек. От них произошли
плоские черви. Третьи сохранили плавающий образ
-160-
жизни, приобрели рот и дали начало кишечнополост-
ным (рис. 59).
В протерозойской эре в морях уже обитало много
различных водорослей, в том числе прикрепленные ко
дну формы. Суша была безжизненной, но по берегам
Рис. 59. Схема основных этапов эволюции эукариотических
организмов
-161-
водоемов начались почво-
образовательные процессы
в результате деятельности
бактерий и микроскопиче-
ских водорослей. Начальные
звенья эволюции животных
не сохранились. В протеро-
зойских отложениях нахо-
дят представителей вполне
сформировавшихся типов
животных: губок, кишечно-
полостных, членистоногих.
Рис. 60. Первое наземное расте-
ние псилофит
В начале палеозойской
эры растения населяют в ос-
новном моря, но в ордови-
ке - силуре появляются
первые наземные расте-
ния-псилофиты (рис. 60).
Это были небольшие расте-
ния, занимающие промежу-
точное положение между
водорослями и наземными сосудистыми растениями.
Псилофиты имели уже проводящую (сосудистую) си-
стему, первые слабодифференцированные ткани, могли
укрепляться в почве, хотя корни еще (как и другие
вегетативные органы) отсутствовали. Дальнейшая эво-
люция растений на суше была направлена на дифферен-
цировку тела на вегетативные органы и ткани, совер-
шенствование сосудистой системы (обеспечивающей
быстрое поднятие воды на большую высоту). Уже в за-
сушливом девоне широко распространяются хвощи,
плауны, папоротникообразные. Еще большего развития
достигает наземная растительность в каменно-
угольном периоде (карбоне), характеризую-
щемся влажным и теплым климатом на протяжении
всего года. Появляются голосеменные растения, про-
изошедшие от семенных папоротников. Переход к семен-
ному размножению дал много преимуществ: зародыш
в семенах защищен от неблагоприятных условий обо-
лочками и обеспечен пищей, имеет диплоидное число
хромосом. У части голосеменных (хвойных) процесс
полового размножения уже не связан с водой. Опыление
у голосеменных осуществляется ветром, а семени имеют
приспособления для распространения животными. Эти
и другие преимущества способствовали широкому рас-
-162-
пространению семенных растений. Крупные споровые
растения вымирают в пермском периоде в связи с ис-
сушением климата.
Животный мир в палеозойской эре развивался чрез-
вычайно бурно и был представлен большим количеством
разнообразных форм. Пышного расцвета достигает
жизнь в морях. В кембрийском периоде уже существуют
все основные типы животных, кроме хордовых. Губки,
кораллы, иглокожие, разнообразные моллюски, гро-
мадные хищные ракоскорпионы - вот неполный пере-
чень обитателей кембрийских морей.
В ордовике продолжается совершенствование и
специализация основных типов. Впервые обнаружи-
ваются остатки животных, имевших внутренний осевой
скелет,- бесчелюстных позвоночных, отдаленными по-
томками которых являются современные миноги и мик-
сины. Рот этих своеобразных организмов представлял
собой простое отверстие, ведущее в пищеварительный
тракт. Передний отдел пищеварительной трубки был
пронизан жаберными щелями, между которыми распо-
лагались опорные хрящевые жаберные дуги. Бесчелю-
стные питались организмами, обитающими в илистом
дне рек и озер, и детритом (органическими остатками),
засасывая пищу ртом. У части бесчелюстных возникло
расчленение жаберных дуг, что позволило изменять про-
свет глотки с помощью жаберной мускулатуры и, следо-
вательно, удерживать попавшую в пищеварительную
трубку подвижную добычу. Отбор благоприятствовал
дальнейшему совершенствованию аппарата захвата
живой добычи, гораздо более питательной со сравнению
с илистым детритом. Третья пара жаберных дуг пре-
вратилась в челюсти, усаженные зубами. Жаберная
мускулатура преобразовалась в челюстную и подъязыч-
ную. Так на основе существовавших структур - скелет-
ных жаберных дуг, служивших опорой органов дыха-
ния, возник ротовой аппарат хватательного типа. Ново-
образовавшиеся челюсти оказались органом очень
стойким и сохранились в последующей эволюции позво-
ночных.
Появление хватательного ротового аппарата -
крупный ароморфоз - вызвало перестройку всей орга-
низации позвоночных. Возможность выбирать пищу
способствовала улучшению ориентации в пространстве
путем совершенствования органов чувств. Первые че-
люстноротые не имели плавников и передвигались в во-
-163-
де путем змееподобных движений. Это неэффективный
способ передвижения при необходимости поймать дви-
жущуюся добычу. Поэтому каждая кожная складка
имела значение для улучшения передвижения в воде.
Вначале возникает непрерывная кожная складка, иду-
щая по средней линии вдоль спины, огибающая задний
конец тела и продолжающаяся на брюшной стороне
до заднепроходного отверстия. В филогенезе определен-
ные участки этой складки развиваются дальше и дают
начало плавникам, свойственным современным рыбам,
промежуточные части отстают в развитии и редуци-
руются. Функция спинного и анального плавников -
киль и рули, служащие для направления движения в
горизонтальной плоскости. Хвостовой плавник - орган
движения. Парные плавники также возникают в виде
боковых кожных складок. Боковая складка служила ру-
лем глубины, причем наибольшее значение имели перед-
няя и задняя ее части. Они превратились в парные груд-
ные и брюшные плавники, средняя часть складки реду-
цировалась.
Возникновение парных плавников - конечностей -
следующий крупный ароморфоз в эволюции позвоноч-
ных. С увеличением размеров складок потребовался ске-
лет для их укрепления. Скелет возник в виде ряда хря-
щевых (затем костных) лучей. Очень важно, что хря-
щевые лучи оказываются связанными между собой хря-
щевой пластинкой, тянущейся вдоль основания плавни-
ков. Эта пластинка дала начало поясу конечностей.
Итак, челюстноротые позвоночные приобрели хва-
тательный ротовой аппарат и конечности. В своей эво-
люции они разделились на хрящевых и костных рыб.
В силурийском периоде на сушу вместе с
псилофитами вышли первые дышащие воздухом живот-
ные - членистоногие. В водоемах продолжалось интен-
сивное развитие низших позвоночных. Предполагается,
что позвоночные возникли в мелких пресноводных во-
доемах и лишь затем переселились в моря.
В девоне позвоночные представлены тремя группа-
ми: двоякодышащими, лучеперыми и кистеперыми ры-
бами. Кистеперые рыбы были типично водными живот-
ными, но могли дышать атмосферным воздухом с по-
мощью примитивных легких, представлявших собой вы-
пячивания стенки кишки. Чтобы понять дальнейшую
эволюцию рыб, необходимо иметь в виду характер кли-
матических условий в девонском периоде. Большая
-164-
часть суши представляла собой безжизненную пустыню.
По берегам пресноводных водоемов в густых зарослях
растений обитали кольчатые черви, членистоногие, в
конце девона появились насекомые (кормовая база для
будущих наземных позвоночных). Климат сухой, с рез-
кими колебаниями температуры в течение суток и по се-
зонам. Уровень воды в реках и водоемах часто менялся.
Многие водоемы полностью высыхали, зимой промерза-
ли. Водная растительность гибла при пересыхании во-
доемов, накапливались и затем гнили растительные
остатки. Все это создавало очень неблагоприятную сре-
ду для рыб. В этих условиях их могло спасти только
дыхание атмосферным воздухом. Таким образом, воз-
никновение легких можно рассматривать как идиоадап-
тацию к недостатку кислорода в воде. При пересыхании
водоемов у животных были два пути для спасения: за-
рывание в ил или миграция в поисках воды. По перво-
му пути пошли двоякодышащие рыбы. строение которых
почти не изменилось со времени девона и которые оби-
тают сейчас в мелких пересыхающих водоемах Африки.
Эти рыбы переживают засушливое время года, зары-
ваясь в ил и дыша атмосферным воздухом. Лучеперые
рыбы имели плавники, поддерживавшиеся отдельными
костными лучами. Они широко распространились и сей-
час представляют собой большой по числу видов класс
позвоночных. Приспособиться к жизни на суше смогли
только кистеперые рыбы. Их плавники представляли со-
Рис. 61. Скелет парного плавника кистеперой рыбы и стегоцефала:
А - плечевой пояс и плавник кистеперой рыбы; Б - внутренний
скелет плавника; В-скелет передней конечности стегоцефала.
1 - элемент, соответствующий плечевой кости, 2 - элемент, соответствую-
щий лучевой кости, 3 - элемент, соответствующий локтевой кости, 4.5.6.-
кости запястья, 7 - фаланги пальцев
-165-
бой лопасти, состоящие из отдельных костей с прикре-
пленными к ним мышцами (рис. 61). С помощью плав-
ников кистеперые рыбы - крупные животные длиной
от 1.5 до нескольких метров- могли ползать по дну.
Таким образом, они имели две основные предпосылки
для перехода в наземную среду обитания: мускулистые
конечности и легкие. В конце девона кистеперые рыбы
дали начало первым земноводным-стегоцефалам
(рис. 62).
Для приспособления к жизни на суше потребовалась
коренная перестройка всей организации животных. Ко-
нечность из цельной упругой пластинки преобразуется
в систему рычагов, разделенных суставами. Наиболь-
шая нагрузка падает на пояс задних конечностей, кото-
рый становится значительно более мощным. Конечности
удлиняются, особенно задние. Позвоночник утрачивает
свою упругость, между позвонками развиваются суста-
вы. Появляются слезные железы, подвижные веки,
мышцы, втягивающие глаза внутрь орбиты; все это
защищает роговицу глаза от высыхания. Боковые сегмен-
ты мышц дифференцируются на большое число отдель-
ных мышц, прикрепляющихся к разным частям скелета.
Движение по суше связано с необходимостью увеличе-
ния подвижности головы, вследствие чего у наземных
позвоночных разрывается связь черепа с костями пле-
чевого пояса. Большая подвижность конечностей соп-
ровождается обособлением мышц плечевого пояса от
боковых мышц тела и сильным развитием брюшных
мышц.
На протяжении каменноугольного периода стегоце-
фалы жили, питались и размножались в воде. Они вы-
ползали на сушу, но не совершали сколько-нибудь зна-
чительных миграций. Стегоцефалы разделились (дивер-
гировали) на большое число форм - от крупных рыбо-
ядных хищников до мелких, питавшихся беспозво-
ночными.
В пермском периоде происходило поднятие
суши, а также иссушение и похолодание климата. Амфи-
бии вымирают как из-за ухудшения климатических
Рис. 62. Примитивное девонское земноводное
-166-
условий, так и вследствие истребления подвижными
хищными рептилиями. Среди стегоцефалов, обитавших
в карбоне, выделилась группа, имевшая хорошо раз-
витые конечности, подвижную систему двух первых поз-
вонков. Представители группы размножались в воде, но
уходили по суше дальше амфибий, питались наземными
животными, а затем и растениями. Эта группа получила
название котилозавров. От них в дальнейшем произош-
ли рептилии и млекопитающие.
Рептилии приобрели свойства, позволившие им окон-
чательно порвать связь с водой. Внутреннее оплодотво-
рение и накопление желтка в яйцеклетке сделали воз-
можным размножение на суше.
1 2 3 4 5 6 7 8
Биологическая эволюция на Земле длится более
3 млрд. лет. С момента возникновения первых примитив-
ных клеточных организмов благодаря естественному от-
бору возникло бесчисленное множество форм живых
организмов. Приспособленность групп организмов до-
стигается разными путями, но магистральный путь -
прогрессивное усложнение организации, образование
все более высоких форм жизни. Рассмотрим основные
этапы эволюции.
Историю Земли принято делить на промежутки вре-
мени, границами которых являются геологические изме-
нения - горообразовательные процессы, поднятия и
опускания суши, изменения очертаний материков (рис.
58), глобальные изменения климата и т. д.
В архейской эре появились первые живые организ-
мы. Они были гетеротрофами, использовавшими в каче-
стве пищи органические соединения <первичного бульо-
на>. Важнейший этап эволюции жизни на Земле связан
с возникновением фотосинтеза, что обусловило разделе-
ние органического мира на растительный и животный.
Первыми фотосинтезирующими организмами были си-
незеленые водоросли - цианеи. Цианеи и появившиеся
затем зеленые водоросли выделяли в атмосферу из океа-
на свободный кислород.
Это способствовало возникновению бактерий, спо-
собных жить в аэробной среде. По-видимому, в это же
время-на границе архейской и протерозойской эр-
произошло еще два крупных эволюционных события:
появились половой процесс и многоклеточность. Чтобы
яснее представить значение двух последних ароморфо-
-158-
Рис. 58. Изменение очертаний
суши в мезозойскую и кайно-
зойскую эры:
А - конец палеозое, 230 млн. лет
назад, Б - мезозой - 180 млв.
лет назад, В - конец мезозоя,
110 млн. лет назад
зов, остановимся на них подробнее. Гаплоидные орга-
низмы (микробы, синезеленые водоросли) имеют один
набор хромосом. Каждая новая мутация сразу же про-
является в фенотипе. Если мутация полезна, она сохра-
няется отбором, если вредна, устраняется отбором. Гап-
лоидные организмы непрерывно приспосабливаются
к среде, но принципиально новых признаков и свойств
у них не возникает. Половой процесс резко повышает
возможности приспособления к условиям среды вслед-
ствие создания бесчисленных комбинаций в хромосо-
мах. Диплоидность, возникшая одновременно с оформ-
ленным ядром, позволяет сохранять мутации в гетеро-
зиготном состоянии и использовать их как резерв на-
следственной изменчивости для дальнейших эволюцион-
ных преобразований. Кроме того, многие мутации в гете-
розиготном состоянии часто повышают жизнеспособ-
ность особей и, следовательно, увеличивают их шансы
в борьбе за существование. Возникновение диплоидно-
сти и генетической разнородности одноклеточных эука-
риот, с одной стороны, обусловило многообразие строе-
ния клеток и их объединение в колонии, с другой -
возможность "разделения труда" между клетками коло-
нии, т. е. образование многоклеточных организмов.
Возможности эволюции одноклеточных организмов ог-
раничены. Размеры отдельных клеток не могут увели-
-159-
чиваться больше определенного предела вследствие
уменьшения отношения поверхности клетки к ее объему.
В связи с этим снижается поступление кислорода в клет-
ку, интенсивность дыхания становится ниже оптималь-
ной. Имеет значение и то обстоятельство, что органоиды
клетки, выполняющие строго специфические функции,
не могут играть роль <кирпичиков> для построения
сложных многофункциональных структур. Такими <кир-
пичиками> являются клетки.
Разделение функций клеток у первых колониальных
многоклеточных организмов привело к образованию
первичных тканей - эктодермы и энтодермы, диффе-
ренцированных по структуре в зависимости от выпол-
няемой функции. Дальнейшая дифференцировка тканей
создала разнообразие, необходимое для расширения
структурных и функциональных возможностей организ-
ма в целом, в результате чего создавались все более
сложные и специализированные (морфологически и
функционально) системы органов. Совершенствование
взаимодействия между клетками - сначала контактно-
го, а затем опосредованного с помощью нервной и эн-
докринной систем, обеспечило существование многокле-
точного организма как единого целого со сложным и
тонким взаимодействием его частей и реагированием
на окружающую среду.
В основе современных представлений о происхожде-
нии многоклеточных организмов лежит гипотеза рус-
ского ученого И. И. Мечникова - гипотеза <фагоци-
теллы>. По-видимому, предками многоклеточных были
гетеротрофные и колониальные жгутиковые. Первичный
способ их питания - фагоцитоз. Клетки, захватившие
добычу, перемещались внутрь колонии. Затем из них об-
разовался внутренний слой - энтодерма, выполнявший
пищеварительную функцию. Вначале такая колония
с едва наметившейся дифференцировкой клеток была
шаровидной, свободно плавала в воде. После выделения
в колонии половых и соматических клеток, а среди пос-
ледних - движущих (эктодерма) и питающих (энто-
дерма) колония превратилась в примитивный, но цело-
стный многоклеточный организм. Дальнейшая судьба
первых многоклеточных была различной. Некоторые пе-
решли к сидячему образу жизни и превратились в орга-
низмы типа губок. Другие стали ползать, перемещаться
по субстрату с помощью ресничек. От них произошли
плоские черви. Третьи сохранили плавающий образ
-160-
жизни, приобрели рот и дали начало кишечнополост-
ным (рис. 59).
В протерозойской эре в морях уже обитало много
различных водорослей, в том числе прикрепленные ко
дну формы. Суша была безжизненной, но по берегам
Рис. 59. Схема основных этапов эволюции эукариотических
организмов
-161-
водоемов начались почво-
образовательные процессы
в результате деятельности
бактерий и микроскопиче-
ских водорослей. Начальные
звенья эволюции животных
не сохранились. В протеро-
зойских отложениях нахо-
дят представителей вполне
сформировавшихся типов
животных: губок, кишечно-
полостных, членистоногих.
Рис. 60. Первое наземное расте-
ние псилофит
В начале палеозойской
эры растения населяют в ос-
новном моря, но в ордови-
ке - силуре появляются
первые наземные расте-
ния-псилофиты (рис. 60).
Это были небольшие расте-
ния, занимающие промежу-
точное положение между
водорослями и наземными сосудистыми растениями.
Псилофиты имели уже проводящую (сосудистую) си-
стему, первые слабодифференцированные ткани, могли
укрепляться в почве, хотя корни еще (как и другие
вегетативные органы) отсутствовали. Дальнейшая эво-
люция растений на суше была направлена на дифферен-
цировку тела на вегетативные органы и ткани, совер-
шенствование сосудистой системы (обеспечивающей
быстрое поднятие воды на большую высоту). Уже в за-
сушливом девоне широко распространяются хвощи,
плауны, папоротникообразные. Еще большего развития
достигает наземная растительность в каменно-
угольном периоде (карбоне), характеризую-
щемся влажным и теплым климатом на протяжении
всего года. Появляются голосеменные растения, про-
изошедшие от семенных папоротников. Переход к семен-
ному размножению дал много преимуществ: зародыш
в семенах защищен от неблагоприятных условий обо-
лочками и обеспечен пищей, имеет диплоидное число
хромосом. У части голосеменных (хвойных) процесс
полового размножения уже не связан с водой. Опыление
у голосеменных осуществляется ветром, а семени имеют
приспособления для распространения животными. Эти
и другие преимущества способствовали широкому рас-
-162-
пространению семенных растений. Крупные споровые
растения вымирают в пермском периоде в связи с ис-
сушением климата.
Животный мир в палеозойской эре развивался чрез-
вычайно бурно и был представлен большим количеством
разнообразных форм. Пышного расцвета достигает
жизнь в морях. В кембрийском периоде уже существуют
все основные типы животных, кроме хордовых. Губки,
кораллы, иглокожие, разнообразные моллюски, гро-
мадные хищные ракоскорпионы - вот неполный пере-
чень обитателей кембрийских морей.
В ордовике продолжается совершенствование и
специализация основных типов. Впервые обнаружи-
ваются остатки животных, имевших внутренний осевой
скелет,- бесчелюстных позвоночных, отдаленными по-
томками которых являются современные миноги и мик-
сины. Рот этих своеобразных организмов представлял
собой простое отверстие, ведущее в пищеварительный
тракт. Передний отдел пищеварительной трубки был
пронизан жаберными щелями, между которыми распо-
лагались опорные хрящевые жаберные дуги. Бесчелю-
стные питались организмами, обитающими в илистом
дне рек и озер, и детритом (органическими остатками),
засасывая пищу ртом. У части бесчелюстных возникло
расчленение жаберных дуг, что позволило изменять про-
свет глотки с помощью жаберной мускулатуры и, следо-
вательно, удерживать попавшую в пищеварительную
трубку подвижную добычу. Отбор благоприятствовал
дальнейшему совершенствованию аппарата захвата
живой добычи, гораздо более питательной со сравнению
с илистым детритом. Третья пара жаберных дуг пре-
вратилась в челюсти, усаженные зубами. Жаберная
мускулатура преобразовалась в челюстную и подъязыч-
ную. Так на основе существовавших структур - скелет-
ных жаберных дуг, служивших опорой органов дыха-
ния, возник ротовой аппарат хватательного типа. Ново-
образовавшиеся челюсти оказались органом очень
стойким и сохранились в последующей эволюции позво-
ночных.
Появление хватательного ротового аппарата -
крупный ароморфоз - вызвало перестройку всей орга-
низации позвоночных. Возможность выбирать пищу
способствовала улучшению ориентации в пространстве
путем совершенствования органов чувств. Первые че-
люстноротые не имели плавников и передвигались в во-
-163-
де путем змееподобных движений. Это неэффективный
способ передвижения при необходимости поймать дви-
жущуюся добычу. Поэтому каждая кожная складка
имела значение для улучшения передвижения в воде.
Вначале возникает непрерывная кожная складка, иду-
щая по средней линии вдоль спины, огибающая задний
конец тела и продолжающаяся на брюшной стороне
до заднепроходного отверстия. В филогенезе определен-
ные участки этой складки развиваются дальше и дают
начало плавникам, свойственным современным рыбам,
промежуточные части отстают в развитии и редуци-
руются. Функция спинного и анального плавников -
киль и рули, служащие для направления движения в
горизонтальной плоскости. Хвостовой плавник - орган
движения. Парные плавники также возникают в виде
боковых кожных складок. Боковая складка служила ру-
лем глубины, причем наибольшее значение имели перед-
няя и задняя ее части. Они превратились в парные груд-
ные и брюшные плавники, средняя часть складки реду-
цировалась.
Возникновение парных плавников - конечностей -
следующий крупный ароморфоз в эволюции позвоноч-
ных. С увеличением размеров складок потребовался ске-
лет для их укрепления. Скелет возник в виде ряда хря-
щевых (затем костных) лучей. Очень важно, что хря-
щевые лучи оказываются связанными между собой хря-
щевой пластинкой, тянущейся вдоль основания плавни-
ков. Эта пластинка дала начало поясу конечностей.
Итак, челюстноротые позвоночные приобрели хва-
тательный ротовой аппарат и конечности. В своей эво-
люции они разделились на хрящевых и костных рыб.
В силурийском периоде на сушу вместе с
псилофитами вышли первые дышащие воздухом живот-
ные - членистоногие. В водоемах продолжалось интен-
сивное развитие низших позвоночных. Предполагается,
что позвоночные возникли в мелких пресноводных во-
доемах и лишь затем переселились в моря.
В девоне позвоночные представлены тремя группа-
ми: двоякодышащими, лучеперыми и кистеперыми ры-
бами. Кистеперые рыбы были типично водными живот-
ными, но могли дышать атмосферным воздухом с по-
мощью примитивных легких, представлявших собой вы-
пячивания стенки кишки. Чтобы понять дальнейшую
эволюцию рыб, необходимо иметь в виду характер кли-
матических условий в девонском периоде. Большая
-164-
часть суши представляла собой безжизненную пустыню.
По берегам пресноводных водоемов в густых зарослях
растений обитали кольчатые черви, членистоногие, в
конце девона появились насекомые (кормовая база для
будущих наземных позвоночных). Климат сухой, с рез-
кими колебаниями температуры в течение суток и по се-
зонам. Уровень воды в реках и водоемах часто менялся.
Многие водоемы полностью высыхали, зимой промерза-
ли. Водная растительность гибла при пересыхании во-
доемов, накапливались и затем гнили растительные
остатки. Все это создавало очень неблагоприятную сре-
ду для рыб. В этих условиях их могло спасти только
дыхание атмосферным воздухом. Таким образом, воз-
никновение легких можно рассматривать как идиоадап-
тацию к недостатку кислорода в воде. При пересыхании
водоемов у животных были два пути для спасения: за-
рывание в ил или миграция в поисках воды. По перво-
му пути пошли двоякодышащие рыбы. строение которых
почти не изменилось со времени девона и которые оби-
тают сейчас в мелких пересыхающих водоемах Африки.
Эти рыбы переживают засушливое время года, зары-
ваясь в ил и дыша атмосферным воздухом. Лучеперые
рыбы имели плавники, поддерживавшиеся отдельными
костными лучами. Они широко распространились и сей-
час представляют собой большой по числу видов класс
позвоночных. Приспособиться к жизни на суше смогли
только кистеперые рыбы. Их плавники представляли со-
Рис. 61. Скелет парного плавника кистеперой рыбы и стегоцефала:
А - плечевой пояс и плавник кистеперой рыбы; Б - внутренний
скелет плавника; В-скелет передней конечности стегоцефала.
1 - элемент, соответствующий плечевой кости, 2 - элемент, соответствую-
щий лучевой кости, 3 - элемент, соответствующий локтевой кости, 4.5.6.-
кости запястья, 7 - фаланги пальцев
-165-
бой лопасти, состоящие из отдельных костей с прикре-
пленными к ним мышцами (рис. 61). С помощью плав-
ников кистеперые рыбы - крупные животные длиной
от 1.5 до нескольких метров- могли ползать по дну.
Таким образом, они имели две основные предпосылки
для перехода в наземную среду обитания: мускулистые
конечности и легкие. В конце девона кистеперые рыбы
дали начало первым земноводным-стегоцефалам
(рис. 62).
Для приспособления к жизни на суше потребовалась
коренная перестройка всей организации животных. Ко-
нечность из цельной упругой пластинки преобразуется
в систему рычагов, разделенных суставами. Наиболь-
шая нагрузка падает на пояс задних конечностей, кото-
рый становится значительно более мощным. Конечности
удлиняются, особенно задние. Позвоночник утрачивает
свою упругость, между позвонками развиваются суста-
вы. Появляются слезные железы, подвижные веки,
мышцы, втягивающие глаза внутрь орбиты; все это
защищает роговицу глаза от высыхания. Боковые сегмен-
ты мышц дифференцируются на большое число отдель-
ных мышц, прикрепляющихся к разным частям скелета.
Движение по суше связано с необходимостью увеличе-
ния подвижности головы, вследствие чего у наземных
позвоночных разрывается связь черепа с костями пле-
чевого пояса. Большая подвижность конечностей соп-
ровождается обособлением мышц плечевого пояса от
боковых мышц тела и сильным развитием брюшных
мышц.
На протяжении каменноугольного периода стегоце-
фалы жили, питались и размножались в воде. Они вы-
ползали на сушу, но не совершали сколько-нибудь зна-
чительных миграций. Стегоцефалы разделились (дивер-
гировали) на большое число форм - от крупных рыбо-
ядных хищников до мелких, питавшихся беспозво-
ночными.
В пермском периоде происходило поднятие
суши, а также иссушение и похолодание климата. Амфи-
бии вымирают как из-за ухудшения климатических
Рис. 62. Примитивное девонское земноводное
-166-
условий, так и вследствие истребления подвижными
хищными рептилиями. Среди стегоцефалов, обитавших
в карбоне, выделилась группа, имевшая хорошо раз-
витые конечности, подвижную систему двух первых поз-
вонков. Представители группы размножались в воде, но
уходили по суше дальше амфибий, питались наземными
животными, а затем и растениями. Эта группа получила
название котилозавров. От них в дальнейшем произош-
ли рептилии и млекопитающие.
Рептилии приобрели свойства, позволившие им окон-
чательно порвать связь с водой. Внутреннее оплодотво-
рение и накопление желтка в яйцеклетке сделали воз-
можным размножение на суше.
1 2 3 4 5 6 7 8