Но практика показывает, что и для рыб тоже. Ведь рыбья окраска для хищника - это же сигнализатор?
Жерар Черняев : Несомненно.
Александр Микулин : С одной стороны, сигнализатор. Но, с другой стороны, окраска у жертвы должна быть такой, чтобы хищник её как можно меньше видел. Кстати, и такая же проблема у хищника. Хищник должен подкрасться к жертве так, чтобы он не был заметён.
А.Г. То есть, не работает принцип: чем ярче, тем лучше. всё-таки это должно быть ближе к естественным условиям…
А.М. Видите ли, тут сложная проблема. Вообще-то рыба, наверное, не уступает по своему великолепию окрасок и форм, и прочего ни бабочкам, ни птицам. Это, конечно, только в музеях достаточно сложно узнать, насколько они красивы, поскольку они там грязно-коричневого цвета, как правило, бывают. И это всё разнообразие, конечно, необычайно сложно объяснить. Во-первых, для чего оно нужно? Во-вторых, как это возникло? Почему именно такие пигменты появились, ведь количество пигментов значительно больше? Ну, хотя бы взять такой пример. Гемоглобина полно в рыбе. Почему гемоглобин не выводится на поверхность кожи для того, чтобы участвовать в окраске? Миоглобин, цитохромы, да и витамин В-12 очень яркий, кроме того что есть внутри, можно было бы использовать. А круг пигментов, которые вообще используются в окраске, очень узок. Есть масса пигментов, которые поступают с пищей. Почему не используется хлорофилл, например? Или целый ряд иных растительных пигментов. Мы хорошо знаем наземные растения - сколь разнообразны цветы. В воду они, правда, редко попадают, хотя есть и свои водные, некоторые из которых потребляют рыбы, то есть пигментов много. А рыбы используют достаточно узкий набор пигментов. И как это всё возникло в эволюции, конечно, проблема достаточно интересная.
Вот, к примеру, мы видим полосатых рыб, или амфиприон - тёмное тело, белая полоса, красные плавники. Зачем? Почему именно такой набор? Понятно, глаз, наверное, спрятан, чтобы хищник не знал, с какой стороны вообще находится голова.
Ж.Ч. Этот расчленяющая окраска…
А.Г. Да, что-то такое непонятное.
А.М. Жёлтая окраска - на таком фоне рыба должна быть незаметной. Почему такое большое великолепие и разнообразие цветов коралловых рыб? Можно, конечно, предположить, что раз там много всевозможных цветов, то каждая рыба около какого-то цвета становится менее заметной. Это в аквариуме, когда они находятся, или оказываются не на том фоне, нам они кажутся вызывающе яркими. Вот эти проблемы, конечно, интересно решить.
Да, несомненно, что окраска должна чаще всего прятать. Но есть и другой способ спрятаться - стать совершенно прозрачными, вот как рыба-лапша. Я думаю, это единственный пока экземпляр в мире, где рыба сохранена в таком прозрачном виде. Там даже икра видна. И если на неё посмотреть на фоне дна…
А.Г. Я попробую сейчас на фоне пиджака своего показать…
А.М. …Видны одни глаза. Следовательно, крупный хищник не будет нападать, потому что эта жертва в размер дафнии. За каждой дафнией он не будет гоняться, поскольку он больше потратит энергии на такое питание, чем получит, ловя каждого рачка… Те, которые питаются мелкими объектами, они не страшны, поскольку они сами мельче, чем данный объект. То есть это способ защиты от нападения.
Второй пример, правда, не из области рыб. Медуза-корнерот из Чёрного моря. Тоже вариант быть незаметной, насколько это возможно, в толще воды. Вот эту тему окраски мы и хотели бы сегодня обсудить.
Ж.Ч. Эта окраска рыб - покровительственная - способствует тому, чтобы рыба была менее заметна в воде и могла быть защищена от хищников. Существует ещё предупреждающая окраска. Это мы видим на рисунках.
Можно рисунок? Вот предупреждающая окраска цихлазомы Мееки. Видите, у неё красное брюшко. Это гнездующая рыба. Она охраняет место от соперников и потом охраняет своё потомство. Одновременно окраска привлекает рыб к нересту, это брачный наряд. Он показывает самке, что гнездо готово, можно спариваться.
Существует несколько типов окраски. Самая ходовая - пелагическая окраска, когда тёмная спина, светлое брюхо. У морских рыб это тёмная, чёрная или синяя спина, а у пресноводных рыб - зеленоватая. Здесь мы видим анчоусы. А так выглядит пресноводная плотва. Бока серебристые, они отражают свет, и на фоне поверхности воды рыба фактически незаметна. Киль, который находится внизу рыбы, сводит тень на нет, и рыба фактически незаметна, она как серый объект находится в воде.
Есть русловая окраска, у таких речных рыб, как хариус.
А.Г. Лещ, окунь, да?
Ж.Ч. Теперь окунь. Окуни - это зарослевые рыбы. Например, щука, судак, берш, эти рыбы - с поперечными полосами на теле, это хищники-засадчики. Он стоит в кустах, потом выбрасывается, хватает рыбу и обратно уходит в укрытие.
Русловая окраска, например, у пескарей. У таких рыб вдоль тела бывает много пятнышек или продольных полос. Это тоже скрадывает рыбу, именно в прозрачных водотоках, и её практически не видно на фоне дна.
А.М. Но могут быть и не хищники с полосками. Это не обязательно. Так существуют барбусы, данио. Причём у них полосы в разных направлениях.
Ж.Ч. Если у поверхностного слоя, то полосы будут горизонтальные. Если же они прячутся в растительности, полосы будут вертикальны, как у барбуса суматрануса, допустим.
Но есть также расчленяющая окраска. Это амфиприон, который здесь показан. Это рыба-клоун, которая живёт и размножается в актиниях. Но если ей надо пойти покушать, то расчленяющая окраска вводит в заблуждение хищников, потому что отдельно красные пятная, белые пятна, они…
А.М. Облик рыбы не возникает.
А.Г. Да, даже на этой фотографии её практически не видно.
А.М. Кстати, и здесь можно посмотреть - вот амфиприон: красные плавники, тёмное тело. На белом фоне будет отчленяться голова от тела, на тёмном фоне будут плавники плавать независимо от рыбы.
Ж.Ч. И глаз, главное, замаскирован, чтобы никто не съел.
Ещё стайная окраска очень важна для стайных рыб, потому что существует взаимодействие рыбы в стае. Рыба должна ориентироваться друг на друга. Либо у них имеются пятна на теле, полосы продольные. Поэтому когда рыба взаимодействует в стае, то это происходит синхронно: либо надо уходить от хищника, рассредотачиваться, либо двигаться к пищевому пятну. То есть само движение синхронизировано именно за счёт зрительных ориентиров.
А.Г. Они привязываются к пятну на теле соседа и вместе с ним…
Ж.Ч. Ещё пятно бывает у хвостового стебля.
А.Г. А, тогда понятно.
Ж.Ч. Это ложный глаз. То есть, когда рыба нацеливается, чтобы схватить другую рыбу, оказывается, что это хвост, а не голова. Поэтому у них разновекторные направления движения.
А.М. Причём глаз при этом желательно спрятать, чтобы собственно…
Ж.Ч. Видите, глаз у хвостовой части у этой рыбы-бабочки, морда закрашена у неё в тёмный цвет, и глаз не видно.
А.Г. То есть куда поплывёт, понять нельзя.
Ж.Ч. И всё обилие этой окраски вызвано в основном пигментными клетками.
А.М. Причём, всеми четырьмя.
Ж.Ч. Все четыре там. Это меланофоры, которые содержат в себе чёрный пигмент, ксантофоры, которые в себе содержат жёлтый пигмент, эритрофоры - красный, и гуанофоры или иридоциты - содержат тот блестящий пигмент, серебристый цвет которого мы видим на боках у рыбы.
А.Г. А как же возникают эти необычные оттенки небесного цвета?
А.М. Вот об этом хотелось бы несколько слов сказать. Дело в том, что, если под блестящим слоем, а он обычно бывает внизу кожи, располагаются чёрные меланофоры, то происходит рассеивание и получается синий цвет. А если сверху добавить ещё жёлтые или красные клетки, то получаются различные оттенки зелёного. Но у некоторых рыб ещё более хитро устроено. Следующий можно рисунок?
Так, например, многие тропические рыбы, обитающие в речушках, где кроны деревьев практически смыкаются…
Ж.Ч. Это Амазонка.
А.М. Да, например, Амазонка. За счёт гуанина, гуанинового блеска, за счёт наклона падения света и расположения кристаллов гуанина (там гуанин в виде кристалла) могут формироваться оттенки от серебристого до голубовато-зеленоватого и даже красновато-жёлтого. Кстати, интересно, что неоновые рыбы с голубовато-зелёным цветом полосы, если попадают под электрический ток, у них эта полоса начинает светиться красным. Но в природе существуют эритрозонусы, у которых нормально отсвечивает…
Ж.Ч. Красным цветом.
А.М. Это не светится, это отражает, отсвечивается полоса. Следующий рисунок.
Это пинагор рыба, самочка. Зелёный цвет здесь возникает отнюдь не за счёт тех пигментов, тех пигментных клеток, которые мы обсуждали только что. Дело в том, что самка вымётывает не всю икру, а икра может быть розоватой, фиолетовой…
Ж.Ч. Зелёной.
А.М. Разных оттенков. Часть оставшейся икры вся превращается в ярко сине-зелёный цвет, после чего кровь становится ярко-зелёной и плавники окрашиваются в зеленовато-синий цвет, что позволяет им после размножения откармливаться среди растений.
А.Г. То есть эта самка после нереста.
А.М. Эта самка после нереста. Самец с красным брюхом, как полагается для охраняющих (брюхо всегда можно прикрыть ко дну, чтобы не видно было), он не питается и соответственно больше месяца сидит и охраняет икру.
Вообще имеет смысл поговорить о механизмах изменения цвета. Рыбы обладают способностью - это не бабочки - менять цвет, не все, правда, но достаточно хорошо. Дело в том, что к чёрным меланофорам подходят нервные окончания, и изменение цвета в значительной степени быстро осуществляется за счёт нервных импульсов. Некоторые авторы указывают, что к красным эритрофорам тоже могут подходить нервные окончания, хотя до конца это не доказано. Всё же остальные клетки, включая меланофоры и эритрофоры, поддаются изменению интенсивности цвета за счёт гуморального воздействия, то есть через кровь, гормонами.
Механизм этого изменения цвета может быть разный. Так, например, меланофоры существуют двух типов. Одни находятся в эпидермисе, другие ниже, собственно в коже, в кориуме. Так вот те, которые находятся в эпидермисе, у них происходит накопление меланина под действием света. Все мы знаем, что когда мы загораем, то становимся чернее. А уменьшение яркости происходит за счёт шелушения кожи, слущивания и таким образом мы светлеем после того, как приехали с юга.
Таким же способом - за счёт изменения концентрации - действуют, например, ксантофоры и эритрофоры, где содержатся красные, каротиноидные пигменты (как у морковки), растворённые в жирах. И во время нереста или перед нерестом, возникает брачный наряд за счёт того, что из пищи в них накапливаются эти каротиноидные пигменты. Но те меланофоры, которые в коже, могут резко менять цвет за счёт того, что зёрна меланина могут собираться в центре…
Ж.Ч. У ядра.
А.М. …Это то, что на рисунке справа. Или могут расползаться по всей клетке. Собрались в центре - посветлела, когда разбежались по всей клетке, соответственно, яркость резко увеличилась. Причём, форма клетки при этом не изменяется. Самое интересное, что это чисто физический процесс смачивания киноплазмы с остальной плазмой клетки, и этот фокус можно проводить вообще даже на мёртвой рыбе, что, в общем-то, и используется при нашей методике.
А.Г. То есть рыба сама не управляет этим процессом?
А.М. Она управляет. Но мы можем также управлять вместо неё. Просто используя поверхностно-активные вещества, к примеру. Теперь следующий рисунок.
Наверное, стоит ещё добавить к сказанному, что большую роль - помимо нервной и гуморальной регуляции окраски - играет содержание внутриклеточного и внеклеточного кальция. То есть помимо этих двух типов регуляции существует ещё и такая регуляция, но о ней несколько позже.
Вообще, в принципе, мы рассказали всё, что можно было бы рассказать об окраске, и на этом можно было бы остановиться, если бы не одна неприятность. Дело в том, что в море ниже 20 метров красные лучи поглощаются, так что там всё в голубом цвете, серо-голубое. И спрашивается: зачем нужна вообще эта окраска, если её невозможно видеть? То есть, похоже, что она может выполнять и какую-то другую функцию.
Да, мы говорили, что на фоне ярких кораллов рыбы должны быть незаметны, но сами кораллы почему столь разнообразны по цвету? Когда они появились в ходе эволюции, ни у них, ни у кого глаз ещё долго не было. Для кого эта окраска? Поэтому есть подозрение, что окраска, видимо, в своей эволюции имела какую-то предшествующую функцию, связанную с поверхностью тела. Но у всех примитивных организмов обычно через поверхность (особенно когда ещё плохо развиты почки) происходит выделение вредных веществ. Давайте посмотрим, а не являлась ли и у рыб окраска исходно причиной выделительной её функции?
В принципе, для того чтобы не отравиться, нужно сделать вещества нерастворимыми, тогда они не ядовиты, или полимеризовать их - опять же чтобы сделать нерастворимыми. Но в таком случае те участки, которые участвовали в полимеризации, увеличат поглощение света, и, в конечном счёте, могут стать пигментами. Если посмотреть на пигменты, которые оказались в коже, как на конечные продукты метаболизма, то гуанин и птерины, а птерины тоже могут быть жёлтыми и оранжевыми, и, как правило, являются предшественниками накопления каротиноидов в ксантофорах и эритрофорах, так вот, гуанин и птерины содержат много азота и являются удобным конечным продуктом метаболизма, который можно выводить. Особенно это было важно для тех существ, которые в древности обитали в болотах. Потому что, находясь в болотах и выйдя потом на сушу, нужно как-то переживать пересыхание. А если это рыбы, которые вышли на сушу, им метаболиты нужно всё время куда-то сбрасывать. Если всё время с мочой сбрасывать, то все вышедшие на сушу должны были бы сбрасывать аммиак, им для этого нужно было бы быть как шланг: головой в воду, а с противоположной всё время вытекает. Чтобы оторваться от воды, нужно аммиак превратить в мочевину. Видимо, через кожу и удалялись продукты метаболизма соответственно в виде производных пуринов.
Меланин в своём происхождении - это тирозин, который окислялся, окислялся, окислялся до индольных соединений, кстати, страшно ядовитых. И соответственно превратить их в процессе полимеризации в меланин, это прекрасный вариант избавиться от этих неприятностей. Причём, если мы посмотрим на эволюцию от рыб до вышедших на сушу, то уцелевают только те меланофоры, которые сшелушиваются, что и мы приобрели. Птерины и гуанины представлены хорошо, особенно птерины, у земноводных, вплоть до птиц. Если мы возьмём другие группы, то птерины представлены прекрасно у насекомых, тоже выбравшиеся на сушу.
Наиболее сложный момент связан с каротиноидами. В отличие от всех этих пигментов, они химически очень активны, да ещё и являются веществами пищевого происхождения. И чтобы в них разобраться, наверное, лучше было бы изучать их на икре - это замкнутая система.
Ж.Ч. Вы знаете, что икра красная, и было выдвинуто в прошлом столетии около 20 всевозможных теорий, как функционируют эти каротиноиды - в красной икре конкретно и у других видов рыб, у которых тоже окрашена икра. И была выдвинута Крижановским, Смирновым и Соиным гипотеза о том, что у икры эти каротиноиды имеют дыхательную функцию. То есть в слабопроточной воде с низким содержанием кислорода происходит приток кислорода через каротиноиды, которые даже могут ещё и накапливать этот кислород.
А.М. Давайте ещё немножко продолжим об этом. Дело в том, что для того чтобы переносить через мембраны кислород, нужно иметь целый ряд пигментов, где кислород перемещается с одной стороны молекулы пигмента на другую внутри мембраны. Но дело в том, что кислород хорошо растворяется в жирах, лучше, кстати, чем в воде, и мембраны не являются препятствием, здесь не нужен этот механизм. Следующий рисунок, пожалуйста.
Карнауховым высказывалась идея, что можно по двойной связи посредине посадить кислород, и таким образом запасать кислород, это было бы нужнее. Но вся неприятность заключается в том, что, оторвав кислород, нужно восстановить двойную связь. Для этого нужно столько энергии и столько кислорода, что это то же самое, что золотой рубль менять на мелочь. Это очень неэкономно.
Ж.Ч. В семидесятых годах теперь уже прошлого столетия Виктор Владимирович Петруняка, был такой физиолог-биофизик, показал, что самая главная роль каротиноидов - это участие в кальциевом обмене в клетках. И он обнаружил их в митохондриях…
А.М. Причём в участках, ответственных за обмен кальция.
Ж.Ч. Да, за обмен кальция. Они прямо в мембранах находятся, и электронная микроскопия потом это подтвердила. И самое интересное, что ранее, когда мы проводили исследования, было видно, что в процессе развития, при смене одного этапа на другой менялась цветность икры. Казалось бы, там никакого притока каротиноидов нету, но, тем не менее, цветность менялась.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28