Устьица оказы-
ваются на внутренней поверхности трубки и изолиру-
ются от окружающего сухого воздуха. В полости трубки
концентрация водяных паров повышается, что приводит
к ослаблению транспирации.
Видоизменения листьев. В процессе приспособления
к условиям окружающей среды листья помимо основ-
ных приобретают дополнительные функции. Защитную
и влагосберегающую роль играет преобразование
листьев в колючки у барбариса и кактуса. У гороха ви-
доизменением листьев являются усики, с помощью ко-
торых растение цепляется за опору. У репчатого лука
листья превратились в сочные чешуи, запасающие пита-
тельные вещества. Тонкие наружные чешуи играют за-
щитную роль.
Обитание растений на почвах, бедных азотистыми
веществами, привело к формированию из листьев лов-
чих аппаратов, служащих для захвата и переваривания
насекомых (росянки, некоторые лианы).
ОРГАНЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Цветок
Цветок - орган семенного размножения растений.
Он представляет собой видоизмененный, укороченный и
ограниченный в росте побег, служащий для полового
-288-
Рис. 106. Схема строения цветка покрыто-
семенного растения. А - общий вид свер-
ху, Б -продольный разрез:
1 - чашелистики, 2 - лепестки, 3 - тычинки,
4 - пестики, 5 - цветоножка. 6 - цветоложе
размножения (рис. 106). Цветок заканчивает собой сте-
бель. главный или боковые. Часть стебля под цветком,
лишенная листьев, называется цветоножкой. Нередко
цветоножка сильно укорочена или отсутствует. Такие
цветки называются сидячими. Цветоножка продолжа-
ется в цветоложе, на котором располагаются все части
цветка. В центре цветка находится пестик - женская
часть цветка. Пестик образует видоизмененные листоч-
ки - плодолистики. Он состоит из рыльца, столбика и
завязи. Завязь защищает семяпочку, которая в ней на-
ходится, от неблагоприятных факторов среды. Закрытое
расположение семяпочки в завязи отличает покрытосе-
менные растения от голосеменных, у которых семяпочки
лежат открыто. Пестик окружен тычинками, в которых
различают тычиночную нить и пыльник. Пыльник со-
стоит из двух половинок, каждая из которых, в свою
очередь, включает два микроспорангия (пыльцевых
мешка). Таким образом, каждая тычинка несет четыре
микроспорангия. Тычинки и пестики окружены венчи-
ком, который состоит из лепестков. Вокруг лепестков,
в свою очередь, расположены чашелистики. Лепестки и
чашелистики образуют околоцветник. Чашелистики
происходят от листьев и выполняют защитную функцию.
Полагают, что у ряда растений лепестки произошли от
тычинок, у других - от листьев, так же как и чашели-
стики. Функция лепестков - привлечение насекомых-
опылителей.
Цветки, которые несут и тычинки и пестики, называ-
ются обоеполыми. Цветки, у которых имеются только
тычинки или только пестики, носят название однополых.
Разделение полов биологически целесообразно, так как
опыление цветка пыльцой с другого растения увеличи-
вает комбинативную наследственную изменчивость ор-
-289-
ганизмов. Растение, на котором образуются тычиночные
(мужские) и пестичные (женские) цветки, называются
однодомными (обоеполыми). Если мужские цветки
располагаются на одном растении, а женские - на дру-
гом, то такие растения носят название двудомных
(однополых). Число частей околоцветника, количество
тычинок и пестиков у каждого вида, как правило, по-
стоянно. В состав цветка входят особые железы - нек-
тарники, образующие сахаристую жидкость - нектар.
Его собирают насекомые-опылители, которые переносят
пыльцу с одного цветка на другой. Многие растения
опыляются птицами, использующими в пищу нектар
(колибри, цветочницы, нектарницы и др.). Образую-
щаяся в пыльниках пыльца обычно недолговечна.
Например, у ячменя и кукурузы пыльца сохраняет
жизнеспособность не более двух дней, у цитрусовых -
4-6 дн, у ржи - 12 ч.
Соцветия
Иногда растение образует лишь один цветок (тюль-
пан). Но обычно цветки собраны в соцветия. Соцве-
тие - это группа из нескольких цветков, расположен-
ных на одном цветочном стебле, или цветоножке. Разли-
чают несколько типов соцветий (рис. 107). Соцветие,
в котором от верхушки стебля отходят короткие цвето-
ножки, называется простым зонтиком (вишня, яблоня).
Несколько простых зонтиков могут образовывать
сложный зонтик (морковь, укроп, петрушка). Соцветие
из цветков, располагающихся на цветоносном стебле и
не имеющие цветоножек, называется простым колосом.
Если соцветие состоит из нескольких колосков, его на-
зывают сложным колосом (пшеница, рожь, ячмень).
Другая группа соцветий возникает из боковых цвето-
носных побегов. Наиболее простое соцветие этого ти-
па - кисть с цветками на ножках, выходящих из пазух
листьев (черемуха, ландыш, капуста). Отдельные цвет-
ки у этих растений расположены на боковых цветонож-
ках, отходящих от одной общей. Из кисти в результате
ветвления боковых осей возникает метёлка (овес, си-
рень) . У одуванчика, подсолнечника мелкие цветки рас-
положены на утолщенной части стебля - цветоложе и
образуют корзинку. Существуют и другие формы соцве-
тий. Строение одиночных цветков и соцветий имеет при-
-290-
Рис. 107. Соцветия:
1 - кисть, 2 - метелка. 3 - колос, 4 - зонтик, 5 - сложный зонтик.
6 - корзинка, 7 - головка
способительный характер и обусловлено различными
способами опыления растений.
Половое размножение цветковых растений
Опыление. Опылением называют перенос пыльцы
с тычинок на рыльце пестика. Известны два типа опыле-
ния: самоопыление и перекрестное опыление. Самоопы-
лением пределах одного цветка всегда происходит у ра-
стений, образующих нераскрывающиеся цветки (неко-
торые виды фиалок, арахиса, ячменя и др.), но наблю-
дается и у некоторых раскрывающихся обоеполых цвет-
ков, когда на одном растении образуются и мужские и
женские цветки.
Если перенос пыльцы осуществляется между цвет-
ками разных особей, то в этом случае опыление назы-
вают перекрестным. Этот тип опыления у цветковых
растений является основным. Перекрестное опыление
осуществляется разными способами: с помощью насеко-
-291-
мых, птиц, летучих мышей, а также агентов неживой
природы- ветра и воды (у водных растений).
В процессе естественного отбора у растений вырабо-
тались различные приспособления, облегчающие опы-
ление. Так, у растений, опыляемых насекомыми, лепест-
ки цветков ярко окрашены, хорошо заметны. Дополни-
тельным средством привлечения опылителей служит
сильный запах, источаемый цветками, особенно для
тех, которые распускаются ночью. Растения, опыляемые
ветром, имеют невзрачные цветки, околоцветник у них
плохо развит или отсутствует. Ветроопыляемые расте-
ния растут большими массивами, что облегчает опыле-
ние легкой пыльцой, переносимой ветром на десятки и
сотни метров (орешник, береза, крапива, рожь, кукуру-
за). У водных растений пыльца распространяется либо
в толще воды (роголистник, болотник и др.), либо на ее
поверхности (валлиснерия, элодея).
Биологическая целесообразность перекрестного
опыления, увеличивающего генетическое разнообразие
внутри вида. обусловила появление различных приспо-
соблений, предотвращающих самоопыление. Наиболее
эффективна двудомность (однополость) растений, при
которой самоопыление исключено. Таковы ивы, тополя,
осина, облепиха, конопля и многие другие. У однодом-
ных (обоеполых) растений, к которым относятся огур-
цы, тыква, кукуруза, дуб, береза и др., вероятность
самоопыления (с помощью ветра или насекомых) повы-
шается. К механизмам, предотвращающим самоопыле-
ние, относятся: самонесовместимость, когда пыльца.
попадающая на рыльце пестика того же растения, не
прорастает или же развитие пыльцевой трубки быстро
прекращается: неодновременное созревание пыльников
и пестиков: недоразвитие или дегенерация мужской
либо женской части цветка, при этом цветок функциони-
рует как однополый.
Однако самоопыление служит резервным способом
опыления в тех случаях, когда из-за неблагоприятных
условий перекрестное опыление не произошло.
В целом самоопыление, как вынужденное, так и
постоянное, чаще наблюдается у однолетних растений,
чем у многолетних. Это связано с сильными колеба-
ниями численности однолетних растений в разные годы.
Самоопыление позволяет образовать семена небольшо-
му числу растений и сохранить таким путем популя-
цию.
-292-
Оплодотворение. Половое размножение у цветковых
можно рассматривать как итог длительной эволюции
полового процесса в направлении редукции гаплофазы
в жизненном цикле растений (см. рис. 86).
Оплодотворению предшествует формирование муж-
ского и женского гаметофитов. Мужской гаметофит
образуется следующим образом. В микроспорангиях
пыльников тычинок путем мейоза формируются гапло-
идные микроспоры. После окончания мейоза микроспо-
ры одеваются оболочками, в которых имеются специаль-
ные отверстия, служащие для выхода пыльцевой труб-
ки. Развитие мужского гаметофита происходит в резуль-
тате всего лишь двух митотических делений. Первое
митотическое деление ядра микроспоры приводит к об-
разованию двух клеток - вегетативной (клетка пыль-
цевой трубки) и генеративной. С этого момента микро-
спора носит название пыльцевого зерна. Следовательно.
пыльца - это мужской гаметофит. Второе деление со-
вершает только генеративная клетка, образуя два
спермия. Таким образом, мужской гаметофит состоит из
трех клеток - одной вегетативной и двух спермиев.
После попадания пыльцевого зерна на рыльце пе-
стика оно прорастает (рис. 108). Из вегетативной клет-
Рис. 108. Микроспора и ее прорастание.
А - микроспора; Б - пыльцевое зерно
(мужской гаметофит), В-формирование
пыльцевой трубки: Г - коней пыльцевой
трубки:
1 - наружная оболочка, 2- внутренняя
оболочка. 3 - вегетативная клетка, 4 ~- репро-
дуктивная клетка. 5 - спермин
-293-
Рис. 109. Двойное оплодотво-
рение у цветковых растений:
1 - рыльце пестика, 2 - стол-
бик, 3 - завязь, 4 - семяпочка,
5 - зародышевый мешок (жен-
ский гаметофит), 6 - яйцеклет-
ка (в центре) и две сопутст-
вующие клетки, 7 - полярные
ядра, 8 - два ядра перед слия-
нием и образованием централь-
ного диплоидного ядра, 9 - про-
растающее пыльцевое зерно,
10 - пыльцевая трубка, на кон-
це которой видны два спермия,
11 - пыльник, 12 - тычиночная
нить, 13 - венчик, 14 - ча-
шечка
ки развивается пыльцевая трубка, которая растет по
направлению к зародышевому мешку. Спермии переме-
щаются вслед за кончиком пыльцевой трубки.
Зародышевый мешок - это женский гаметофит.
Возникает он в результате трех последовательных мито-
тических делений одной из клеток (мегаспор), образую-
щихся в мегаспорангии. Мегаспорангием у покрытосе-
менных является семяпочка. В результате делений мега-
споры в зрелом женском гаметофите возникает гаме-
та - яйцеклетка, ряд дополнительных клеток и цен-
тральная клетка зародышевого мешка, которая явля-
ется диплоидной (рис. 109, 8). Когда пыльцевая трубка
прорастает в зародышевый мешок и туда проникают два
спермия, один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку.
Образуется диплоидная зигота, из которой развивается
зародыш. Другой спермий сливается с центральным
(диплоидным) ядром, в результате чего возникает три-
плоидная клетка. Из нее развивается питательная
ткань - эндосперм. Такой способ оплодотворения был
открыт у растений русским цитологом и эмбриологом
С. Г. Навашиным и назван двойным оплодотворе-
нием.
-294-
Семя и плод
Строение семени и его состав. После оплодотворения
в результате деления яйцеклетки формируется тело за-
родыша, которое состоит из корешка, стебелька, семядо-
лей и почечки (рис. 110). Стебелек переходит в корешок,
представляющий собой зачаток главного корня. Вверху
стебелька находятся семядоли, или зародышевые
листья. В семенах бобов и фасоли в семядолях отклады-
ваются запасные питательные вещества. Из централь-
ной клетки образуется эндосперм.
Процессы, развивающиеся после двойного оплодо-
творения. завершаются формированием из семяпочки
семени. Ткань, покрывающая зародышевый мешок сна-
ружи, превращается в кожуру семени. Запасные веще-
ства, накапливающиеся в семядолях и эндосперме,
у растений разных видов разнообразны. Например,
в пшеничных зернах много крахмала, значительно
меньше белка и мало жиров. В семенах бобовых (фа-
соль, горох, бобы) много белков, но мало крахмала.
В семенах масличных растений (масличная пальма,
олива, подсолнечник, лен и др.) содержится от 25 до
80 % растительных жиров (масел). Семена разных
растений сильно различаются по массе. Так, тысячи
мелких семян орхидеи весят доли грамма, а семена не-
которых пальм достигают массы 8-15 кг.
Прорастание семян. Семена характеризуются важ-
ной особенностью: в условиях, неблагоприятных для
прорастания, они могут долгое время пребывать в со-
стоянии покоя. Это создает запас семян в почве. С на-
ступлением благоприятных условий - определенной
температуры и влажности - семена всасывают воду и
начинают прорастать.
Рис. 110. Строение семени.
А - у двудольных. Б - у
однодольных растений. А -
семя фасоли; Б - семя (зер-
новка) пшеницы;
1 - кожура, 2 - почечка заро-
дыша, 3 - стебелек, 4 - коре-
шок. 5 - семядоля, 6 - эндо-
сперм
-295-
У многих растений, обитающих в тропиках, и у ряда
видов умеренной зоны (ива, серебристый клен) семена
созревают быстро и способны прорастать сразу после
попадания в почву. У большинства же растений, оби-
тающих в областях с сезонными колебаниями темпера-
туры и влажности, семена должны пройти стадию покоя,
даже находясь в благоприятных для прорастания усло-
виях. Это свойство выработалось как приспособление
к переживанию неблагоприятных для роста сезонов
года. Прорастание семян сопровождается сложными
биохимическими и физиологическими процессами. Мно-
гие семена светочувствительны: для их прорастания
нужен свет. Семена других видов (например, чернушка,
виды лютиковых) на свету не прорастают.
В практике сельского и лесного хозяйства исполь-
зуют различные способы преодоления покоя семян: вы-
держивают их при низкой температуре, замачивают
в растворе стимуляторов роста и др.
Плод. После того как началось образование заро-
дыша, цветок вступает в новую фазу развития, которая
завершается образованием плода. Функция плода -
защита и распространение семян. Разнообразие плодов
очень велико. Классификация их в значительной мере
искусственна и основана на следующих признаках:
1) консистенция околоплодника (сухой или сочный
плод); 2) количество семян (одно или много); 3) не-
раскрывающийся (замкнутый) плод или раскрываю-
щийся и др. У плодов коробочковидных семян много и
они свободно высыпаются при растрескивании созрев-
шего плода. К многосеменным сухим плодам относят
боб, стручок, коробочку. Боб состоит из двух створок,
внутри которых находятся семена (горох, фасоль, ака-
ция). Стручок, как и боб, имеет две створки, но семена
располагаются не на самих створках, а на перегородках
внутри плода (капуста, пастушья сумка). Плод коро-
бочка образуется у льна, мака, белены, гвоздики, дур-
мана и др. Внутри коробочки созревают семена, которые
высыпаются через дырочки (у мака), открыванием кры-
шечки (у белены), раскрыванием створок (у дурмана)
и т. д. К ореховидным (плод односеменной; при созрева-
нии не растрескивается, семена не высеиваются) отно-
сятся орех с жестким деревянистым околоплодни-
ком (лещина, гречиха); семянка (семя не срастается с
околоплодником) - подсолнечник; крылатка - семян-
ка, околоплодник которой имеет крыловидный вырост,
-296-
как у вяза; зерновка - околоплодник срастается с се-
менной кожурой (пшеница, рожь).
Плоды с сочным околоплодником могут быть: ягодо-
видными - томат, картофель, яблоко, арбуз, тыква, ли-
мон; костянковидными (плод с деревянистым внутри-
плодником. чаще односеменной) - вишня, боярышник,
слива, абрикос.
КЛАССЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Отдел покрытосеменных, или цветковых, растений
делится на два класса: двудольные и однодольные.
Однодольные растения произошли от двудольных и
поэтому между ними много общих черт.
Для двудольных характерны следующие признаки:
зародыш несет две семядоли (редко больше), которые
обычно прорастают надземно; листья имеют сетчатое
жилкование, черешок обычно ясно выражен; в стебле
хорошо различаются кора и сердцевина; корень у подав-
ляющего числа видов стержневой (у многих травяни-
стых мочковатый); цветки преимущественно пяти-
членные.
У однодольных зародыш с одной семядолей, которая
прорастает, как правило, подземно;
1 2 3 4