1- корень гороха с клубеньками, 2 - клубеньки в разрезе,
3-внедрение бактерий через копчики корневых волосков
277
Корни водных растений, укореняющихся в грунте,
лишены корневых волосков. У растений-паразитов
(повилика, омела) корни преобразуются в сосущие ор-
ганы (см. рис. 57).
У большинства видов цветковых растений молодые
корни срастаются с гифами грибов, образуя микоризу
(грибокорень). Растение и гриб извлекают из такого
симбиоза обоюдную пользу. Некоторые виды (напри-
мер, орхидные) даже не могут развиваться без зараже-
ния микоризным грибом. Другие (многие деревья,
кустарники) растут и без микоризы, но при контакте
с грибом развиваются значительно лучше.
В клетках корней некоторых растений (бобовые,
а также березовые, лоховые, крушиновые и др.) поселя-
ются почвенные бактерии, вызывая разрастание парен-
химы и формирование так называемых клубеньков
(рис. 98). Клубеньковые бактерии-нитрификаторы фик-
сируют атмосферный азот в виде соединений, которые
могут усваиваться растением. Часть связанного азота
используется растением, а часть остается в почве.
Такие бобовые, как клевер и люцерна, накапливают
в клубеньках азота от 150 до 300 кг/га. Посевы бобовых
применяют в сельском хозяйстве для обогащения почвы
азотом.
Стебель
Надземная часть растений представляет собой си-
стему ветвящихся побегов. Побег - один из основных
органов растения, состоящий из стебля, листьев и почек.
Таким образом, стебель - часть побега, его функции -
установление связи между корнями и листьями. Одна
из главных черт, свойственных побегу,- его олиствен-
ность. Участок стебля, от которого отходит лист (или
листья), называют узлом, а расстояние между сосед-
ними узлами -междоузлием. Первый (главный) побег
растения образуется из зародышевого побега. Побеги
второго, третьего и т. д. порядков развиваются из боко-
вых почек, что можно наблюдать весной при распуска-
нии почек многолетних растений. Почкой называют за-
чаточный, еще не развившийся побег. Она состоит из
укороченного стебля с зачаточными листьями и окру-
жена почечными чешуями, выполняющими защитную
функцию. Чешуи представляют собой видоизмененные
листья.
-278-
Различают верхушечные и боковые почки. Верху-
шечная почка - это верхушка стебля, которая вклю-
чает состоящий из камбиальных клеток конус нараста-
ния. Размножение клеток конуса нарастания обеспе-
чивает рост стебля в длину, формирование листьев и
боковых почек. Следовательно, из верхушечной почки
вырастает главный побег, а из боковых почек - боко-
вые побеги (побеги второго порядка). Верхушечная
почка регулирует рост боковых почек. Она выделяет
гормон, который тормозит рост и развитие боковых
почек. При повреждении и отмирании верхушечной
почки в рост трогаются боковые, или спящие, почки.
Таким образом, рост растения продолжается.
Помимо верхушечных и боковых почек растения
способны образовывать почки на любой части стебля, на
корнях и на листьях. Такие почки называют придаточ-
ными, они обеспечивают вегетативное размножение
растений.
Кроме верхушечных, боковых и придаточных почек
выделяют еще цветочные почки, из которых образуются
цветки.
Расположение почек на побегах служит очень устой-
чивым признаком той или иной группы растений. Боко-
вые почки возникают в пазухе листа (или его зачатка)
и располагаются определенным образом (рис. 99).
Ветвление стебля. Ветвление у растений необходи-
мо для увеличения площади соприкосновения со сре-
дой - водной, воздушной или почвенной. Оно возникло
в процессе эволюции до появления органов. Различают
два типа ветвления -верхушечное и боковое. Верху-
шечное, наиболее простое и древнее, встречается у раэ-
Рис. 99. Расположение почек
на побегах:
1 - верхушечное и боковое су-
противное у конского каштана.
2, 3,- очередное у ивы и вяза,
4 - супротивное у клена остро-
листного, 5 - сериальное у
аморфы
-279-
ных групп растений - от водорослей до плаунов. Оно
заключается в том, что верхушка главной оси растения
вильчато (или дихотомически, от греч. <диха> - врозь)
ветвится и дает начало двум осям следующего порядка
(рис. 100, А, Б). Чаще встречается боковой тип ветвле-
ния, при котором от главной оси растения отходят боко-
вые оси. Выделяют два типа бокового ветвления: моно-
подиальное и симподиальное. При моноподиальном вет-
влении верхушечная почка активна на протяжении всей
жизни растения и главная ось имеет неограниченный
верхушечный рост. От главной оси отходят боковые
оси второго порядка, от которых, в свою очередь, от-
растают оси третьего порядка, и т.д. (рис. 100, В,Г).
Моноподиальное ветвление характерно для многих го-
лосеменных - сосны, ели, пихты, а также для части
травянистых покрытосеменных. Большинству покрыто-
семенных свойствен симподиальный тип ветвления
Рис. 100. Типы ветвления. Дихотомическое: А - схема:
Б - водоросль диктиота. Моноподиальное: В - схема;
Г - ветка сосны. Симподиальное: Д, Ж - схема, Е, 3 -
ветви черемухи и сирени:
1-4 - оси первого и последующих порядков
-280-
(рис. 100, Д, Е). В этом случае верхушечная почка от-
мирает или прекращает рост, в то время как боковые
побеги усиленно развиваются. В результате симподи-
ального ветвления формируются наземная часть ку-
старников, у которых ветвление начинается от самой
земли (сирень, малина), и крона деревьев (груша, липа
и др.).
Формы побегов. Формы побегов очень разнообразны.
Они различаются по направлению роста, очертаниям
поперечного разреза, степени одревесневения и другим
особенностям.
По направлению роста побеги делятся на прямо-
стоячие, вьющиеся, лазающие, ползучие. Прямостоячие
стебли имеют хорошо развитую механическую ткань.
Вьющиеся побеги (например, лианы), поднимаясь
вверх, обвивают стволы деревьев. Лазающие побеги
цепляются за опору усиками (виноградная лоза) или
придаточными корнями, отрастающими от стебля. Пол-
зучие стебли стелются по земле (земляника, ежевика).
По степени одревесневения покрытосеменные расте-
ния делятся на две резко различающиеся группы:
одревесневшие (деревья и кустарники) и травянистые
(травы). Травянистые формы произошли от древесных
путем ослабления или прекращения деятельности кам-
бия. Травы лучше приспособлены к самым разнообраз-
ным условиям среды и встречаются в воде, на деревьях
(эпифиты), в очень засушливых или холодных место-
обитаниях.
Строение стебля древесного растения. На попереч-
ном разрезе стебля можно различить несколько слоев
(рис. 101). Наружный слой - это кора. Под корой рас-
полагается плотный широкий слой древесины. В центре
стебля находится сердцевина. Молодые (однолетние)
стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем за-
мещается пробкой. В состав коры входят лубяные во-
локна, придающие стеблям гибкость и прочность, и си-
товидные трубки, по которым от листьев к тканям стебля
и корня передвигаются органические вещества.
Между корой и древесиной находится слой образо-
вательной ткани - камбий. Размножение клеток кам-
бия обеспечивает формирование проводящей систе-
мы - ситовидных трубок луба и сосудов древесины,
а также рост стебля в толщину. Деление клеток камбия
начинается весной и прекращается осенью. На спиле
ствола отчетливо видна граница между осенними клет-
-281-
Рис. 101. Строение стебля липы. Продольный и поперечный срезы:
1 - покровные ткани (снаружи внутрь: один слой эпидермиса, пробка,
первичная кора), 2-5 - луб: 2 - лубяные волокна, 3 - ситовидные трубки,
4 - клетки-спутники (5 и 4- вынесены вниз. где изображены более
крупно), 5 - клетки лубяной паренхимы, 6 - клетки камбия; 7-9 - клетки
древесины: 7-клетки сосудов, 8-древесинные волокна, 9- клетки
древесинной паренхимы, 10 - клетки сердцевины
нами механической ткани древесины и крупными весен-
ними клетками, образующими сосуды. Подсчитав число
годичных колец, можно определить возраст дерева. Дре-
весина составляет основную часть стебля. Сердцевина
образована паренхимными клетками, в которых накап-
ливаются питательные вещества.
Главное отличие стебля травянистых растений от
стебля древесных и кустарниковых заключается в силь-
ном развитии у последних механических тканей и одре-
весневении клеток. В стеблях трав хорошо развиты
паренхимные ткани.
Кроме основных функций - транспортной и опор-
ной - стебель часто выполняет функции запасания пи-
тательных веществ, вегетативного размножения расте-
ний и защиты их от поедания. При этом он видоизменя-
ется, образуя клубни, луковицы, корневища, колючки
и др. Клубни (например, у картофеля) - это сильно
измененные подземные стебли с почками. Они служат
для запасания питательных веществ и вегетативного
размножения. Корневище (у пырея, ириса, ланды-
ша) - это сильно измененный подземный побег, напо-
минающий корень. Он несет недоразвитые чешуевидные
листья и почки. От узлов корневища часто отходят при-
даточные корни. В корневищах также откладываются
в запас углеводы. Луковица представляет собой укоро-
ченный стебель - донце, окруженный сочными листья-
ми, накапливающими воду и сахара.
Стеблевое происхождение имеют колючки у многих
видов (дикая яблоня, боярышник, гледичия).
Лист
В процессе эволюции листья возникли в результате
уплощения боковых веточек древних растений типа ри-
ниофитов. Превращение веточек в плоские органы резко
увеличило поверхность надземной части растений, при-
вело к интенсификации фотосинтеза и испарения воды
и послужило важным шагом на пути прогрессивной
эволюции растений.
Лист осуществляет три основные функции-фото-
синтез, газообмен и испарение воды (транспирацию).
Строение листа в полной мере обеспечивает выполнение
этих функций. Лист включает две основные части - ли-
стовую пластинку и черешок. Листья, не имеющие че-
-283-
Рис. 102. Форма листьев: А - простые листья, Б - сложные
листья:
1 - нелопастной (цельный), 2 - перистолопастной, 3 - пальчатоло-
пастной, 4-тройчатолопастной, 5-перистосложный, 6-пальча-
тосложный
решка, называются сидячими. У некоторых видов при
основании черешка развиваются прилистники.
По форме листья бывают округлыми, ланцетовид-
ными, стреловидными и т. д. Листья подразделяют на
простые и сложные. Простой лист состоит из листовой
пластинки и черешка, сложный имеет несколько листо-
вых пластинок, расположенных на одном черешке
(рис. 102). Простые листья могут быть цельными и ло-
пастными. Цельные листья свойственны многим де-
ревьям - березе, тополю, липе, груше, вишне и др.
У лопастных листьев пластинка рассечена, в резуль-
тате чего возникают лопасти (листья клена, дуба).
У сложных листьев несколько листовых пластинок мо-
гут прикрепляться в одной точке (пальчатосложные
листья у каштана, люпина). Различают также перисто-
сложные листья, у которых листовые пластинки при-
крепляются по всей длине черешка. Перистосложные
листья бывают двух видов: парноперистые и непарно-
перистые. Парноперистые заканчиваются парой листо-
вых пластинок (например, у гороха), непарнопери-
стые - одним листком (рябина).
Листовые пластинки пронизаны жилками (рис. 103),
которые представляют собой проводящие пучки. Поми-
мо проведения растворов жилки придают листьям
прочность. Жилкование может быть перистым или сет-
чатым (у двудольных растений), параллельным или
-284-
Рис. 103. Жилкование листьев: А - парал-
лельное; Б, В - дуговое; Г, Д - сетчатое
дуговым (у однодольных). Край листовой пластинки
может быть ровным или изрезанным.
Листья располагаются на стеблях в определенном
порядке. Если они сидят на стебле по одному, чередуясь
друг с другом, такое расположение называется очеред-
ным (береза, яблоня, роза). При супротивном располо-
жении листья находятся по два друг против друга, при
мутовчатом - прикрепляются к стеблю пучками - му-
товками.
Характер расположения листьев на стебле и их
неодинаковые размеры обеспечивают примерно одина-
ковую освещенность всех листьев.
Строение листа. Сверху и снизу лист покрыт эпидер-
мисом - клетками кожицы, защищающей лист от высы-
хания, механических и других повреждений, от проник-
новения микроорганизмов в ткань листа. Между верх-
ним и нижним эпидермисом находится хлорофиллонос-
ная паренхима. Ее клетки различны по строению (рис.
104). Клетки, примыкающие к верхнему эпидермису, об-
разуют столбчатую ткань. Они располагаются перпенди-
кулярно поверхности листа и плотно примыкают друг
к другу. У большинства растений столбчатая ткань
однослойная, иногда двухслойная. Ее клетки содержат
множество хлоропластов, осуществляющих фотосинтез.
-285-
Рис. 104. Внутреннее строение листа:
1 - кожица, 2 - устьице, 3 - столбчатая паренхима. 4 - губчатая парен-
хима, 5- жилка (сосудисто-волокнистый пучок)
К нижнему эпидермису примыкает губчатая ткань,
состоящая из клеток неправильной формы с пространст-
вами между ними-межклетниками. Хлоропластов
в клетках губчатой ткани меньше; помимо фотосинтети-
ческой функции эта ткань осуществляет функцию газо-
обмена.
Газообмен и испарение воды осуществляются через
специальные образования-устьица (рис. 105). Усть-
ице состоит из двух клеток эпидермиса, которые назы-
ваются замыкающими. Между замыкающими клетками
Рис. 105. Строение устьица. А - вид сверху. Б - поперечный разрез:
1 - замыкающая клетка, 2 - устьичная щель, S - воздушная полость,
4 - клетка кожицы. 5 - хлоропласты
-286-
имеется щель, которая открывается или закрывается
в зависимости от величины тургорного давления в них.
Щель ведет в воздушную полость, края которой состав-
ляют паренхимные клетки. На 1 мм поверхности листа
располагается от 40 до 300 устьиц. При этом у наземных
растений устьица находятся на нижней стороне листа,
у водных - на верхней. Через устьица в межклетники
фотосинтезирующей паренхимы поступает СО2 и выхо-
дят О2 и Н2О.
Процесс испарения воды листьями имеет большое
значение в жизни растения. Испарение способствует
передвижению воды и растворенных в ней веществ от
корней к листьям, охлаждению растения и служит за-
щитой от перегрева. У видов, интенсивно испаряющих
воду, разница между температурой воздуха и темпера-
турой листа может достигать 15 ЇС. Интенсивность ис-
парения регулируется при помощи устьиц. Освещение
листа приводит к открыванию устьиц, в темноте они
закрыты. Устьица закрываются также днем, в сильную
жару. Происходит это следующим образом. Замыкаю-
щие клетки устьиц содержат хлоропласты. При освеще-
нии листа в них начинается фотосинтез, образуются
сахара и осмотическое давление в клетках возрастает.
Вследствие усиленного притока воды тургор замыкаю-
щих клеток увеличивается, их стенки растягиваются и
устьичная щель раскрывается. При отсутствии фотосин-
теза (в темноте) и при усиленном испарении воды
в жаркий день тургор замыкающих клеток ослабевает и
устьица закрываются.
В состав листа входит и механическая ткань, наряду
с жилками обеспечивающая его упругость и эластич-
ность. Механическая прочность листа у ряда растений
увеличивается благодаря восковидному налету, покры-
вающему эпидермис.
Влияние экологических факторов на строение листа.
Строение листьев в большой мере зависит от условий
обитания растений. Например, у водных растений
листья тонкие, механическая ткань и сосудисто-волок-
нистые пучки слабо развиты. Слабое развитие проводя-
щих пучков обусловлено тем, что водные растения по-
глощают СО2 и минеральные соли непосредственно из
воды через клетки эпидермиса, а почти полное отсутст-
вие механических тканей - тем, что листья поддержи-
ваются водой. В тканях водных растений хорошо раз-
виты межклетники, воздушные полости, что улучшает
-287-
газообмен и повышает их плавучесть. У плавающих
листьев устьица расположены только на верхней сто-
роне листа, у погруженных листьев устьиц нет. Особен-
ностью водных растений является и нахождение хлоро-
пластов в клетках эпидермиса. У наземных растений
в эпидермисе хлоропластов нет, за исключением замы-
кающих клеток устьиц.
В засушливых местообитаниях листья могут служить
для запасания воды (алоэ), которую они очень медлен-
но расходуют. У таких растений воды испаряется очень
мало благодаря малому числу устьиц и сильному разви-
тию кутикулы. Приспособлениями к существованию
в засушливых местах служат также утолщения стенок
эпидермиса и образование покровными клетками воско-
вого налета, густое опушение листьев. У некоторых ра-
стений устьица находятся в углублениях листа, что так-
же уменьшает испарение. Листья многих злаков в жар-
кое время дня свертываются в трубку.
1 2 3 4