Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, состоящая из воспринимающих раздражители рецепторов; афферентного звена, по которому нервные сигналы от рецепторов идут в ЦНС; центрального звена, обеспечивающего замыкательную функцию; эфферентного звена, проводящего первые импульсы от ЦНС к исполнительному органу, эффектору. В настоящее время принято говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце, поскольку от исполнительного органа в центральное звено идет информация о состоянии эффектора – обратная связь.
Рассмотрим строение и функции отделов ЦНС.
Спинной мозг находится в позвоночном канале, занимая пространство от 1-го шейного до 1-2-го поясничных позвонков. Различают следующие сегменты: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Каждый сегмент спинного мозга обеспечивает иннервацию определенного участка тела, включающего участок кожи и скелетные мышцы.
От каждого сегмента симметрично отходят нервные волокна, которые, объединяясь, образуют спинномозговые нервы. Всего таким образом формируется 31 пара спинномозговых нервов, содержащих чувствительные и двигательные соматические волокна, а часть из них – также и вегетативные волокна.
Спинной мозг содержит сегментарный и проводниковый аппараты. Сегментарный аппарат – это совокупность функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих выполнение безусловных рефлексов, морфологической основой которых являются простые рефлекторные дуги.
Проводниковый аппарат обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга, которые находятся в мозжечке, среднем мозгу и в коре полушарий большого мозга. Интеграционный центр вегетативного отдела нервной системы находится в промежуточном мозгу. Проводниковый аппарат спинного мозга представлен восходящими и нисходящими путями. Восходящие пути начинаются от нейронов спинномозговых узлов и проводят нервные импульсы в интеграционные центры головного мозга. Нисходящие пути образованы аксонами нейронов ядер головного мозга, идущими к нейронам спинного мозга. Все проводящие пути – парные, расположены симметрично, все они на том или ином уровне претерпевают перекрест – переход на противоположную сторону, иногда дважды. Всего имеется 18 пар таких проводящих путей.
Головной мозг является высшим отделом ЦНС. При внешнем осмотре в нем выделяют мозговой ствол, большой мозг и мозжечок. В свою очередь, на основании эмбриоморфологических принципов мозговой ствол подразделяют на продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг. Большой мозг представлен двумя полушариями, в каждом из которых выделяют плащ, наружная часть которого обозначается как кора полушарий большого мозга, а также обонятельный мозг и базальные ганглии. Рассмотрим структуру и функции отдельных частей головного мозга (рис. 6).
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. В продолговатом мозгу, как и во всех других отде-
Рис. 6. Схематическое изображение головного мозга с правой стороны
лах ЦНС, принято разделять белое и серое вещество. Первое представляют в основном отростки (аксоны) нервных клеток, проводящие пути, а второе – тела нервных клеток. В сером веществе продолговатого мозга различают четыре группы ядер. Первая – тонкое и клиновидное ядра, где заканчиваются проводящие пути, идущие из спинного мозга. Эти ядра выполняют релейную, переключающую функцию между спинным мозгом и отделами, лежащими выше продолговатого. Вторая группа – ядра оливы – также обеспечивают переключение сигналов, идущих от среднего мозга к мозжечку и спинному мозгу. Третья группа – ядра ретикулярной формации, выполняющие функции центров регуляции дыхания, кровообращения, пищеварения и др. И четвертая группа – ядра IX–XII пар черепных нервов: IX пара – языкоглоточный нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции применительно к областям, отраженным в названии этого нерва; X пара – блуждающий нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции относительно органов полости рта, носоглотки, шеи, грудной и брюшной полости; XI пара – добавочный нерв, осуществляющий преимущественно двигательную функцию, и XII пара – подъязычный нерв, также главным образом двигательный нерв.
Мост расположен на передней части ствола мозга. В нем расположены ядра V–VIII пар черепных нервов: V пара – тройничный нерв – выполняет как двигательные, так и главным образом чувствительные функции от поверхности головы; VI пара – отводящий нерв – двигательный, принимающий участие в обеспечении движений глазного яблока; VII пара – лицевой нерв, иннервирующий мимическую мускулатуру, обеспечивающий чувствительность полости рта, а также функционирование слюнных и слезных желез; VIII пара – предцверно-улитковый нерв – обеспечивает проведение афферентных сигналов от слуховых рецепторов и вестибулярного аппарата. Ретикулярная формация ствола представляет собой составную часть ретикулярной формации ствола мозга, от которой начинаются нисходящие пути, идущие к спинному мозгу.
Мозжечок является самым крупным после наружной части большого мозга отделом головного мозга, его название в известной степени оправдывает его структуру и функции. В нем различают расположенное на поверхности серое вещество (кора мозжечка), а под ним – белое вещество, в толще которого расположены ядра мозжечка. Мозжечок имеет очень развитые связи с другими отделами головного мозга – спинным, продолговатым, средним мозгом, мостом, ретикулярной формацией. Такое разнообразие связей объясняет и разнообразие его функций. Мозжечок имеет отношение к регуляции двигательной активности, позы, равновесия, деятельности вегетативной нервной системы и других функций организма человека.
Средний мозг. Анатомически в нем описывают ножки мозга, заднее продырявленное вещество и крышу среднего мозга, или четверохолмие (два верхних холмика и два нижних). На полученном разрезе различают черное вещество и красное ядро. Оба имеют отношение к регуляции двигательных функций, а последнему принадлежит ключевая роль в интеграции двигательной активности (рис. 7).
Рис. 7. Срединный разрез головного мозга
В среднем мозгу расположены ядра двух черепных нервов. III пара – глазодвигательный нерв, который иннервирует мышцы, обеспечивающие движение глазного яблока, а также содержит вегетативные волокна, регулирующие просвет зрачка и аккомодацию глаза (обеспечение резкого изображения). IV пара – блоковый нерв, двигательный, также имеет отношение к глазодвигательным реакциям. От ретикулярной формации среднего мозга начинаются нисходящие пути, идущие в спинной мозг и влияющие на тонус скелетной мускулатуры. В четверохолмии находятся подкорковые центры зрения и слуха, однако они не имеют отношения к процессам восприятия, а обеспечивают двигательные ориентировочные реакции в виде поворота головы, глаз, у многих животных – и ушей на световые и звуковые раздражители. Через средний мозг проходит много проводящих путей, обеспечивающих взаимодействие различных отделов головного и спинного мозга.
Промежуточный мозг. В нем различают два крупных образования: зрительный бугор, или таламус, и подталамическую область, или гипоталамус. Зрительный бугор представляет собой коллектор почти всех сенсорных путей, которые здесь переключаются на пути в соответствующие отделы коры головного мозга. Их обозначают как специфические ядра. Кроме того, там имеются и неспецифические ядра, выполняющие функции, аналогичные ретикулярной формации, и входящие в состав неспецифической активирующей системы мозга, играющей главную роль в поддержании тонуса нервной системы, регуляции чередования сна и бодрствования.
Гипоталамус является высшим центром, обеспечивающим поддержание постоянства внутренней среды организма (межклеточной жидкости) относительно температуры, объема, осмотического давления, кислотности, концентрации минеральных веществ, глюкозы и др. Это связано с тем, что в гипоталамусе имеются чувствительные образования, улавливающие малейшие отклонения названных показателей. В гипоталамусе находятся структуры, координирующие деятельность вегетативной нервной системы, и трофики. Кроме того, в гипоталамусе вырабатываются истинные гормоны (антидиуретический гормон и окситоцин), а также биологически активные вещества, регулирующие выработку гормонов гипофизом, а через него – и большинством других желез внутренней секреции. Таким образом, в гипоталамусе осуществляется взаимодействие нервных и гуморальных механизмов поддержания постоянства внутренней среды.
Кроме того, следует отметить, что в этой области имеются ядра, которые можно обозначить как центры мотиваций, потому что возбуждение этих центров приводит к возникновению специфических переживаний – чувства голода, жажды и аналогичных им, с развитием которых запускаются соответствующие поведенческие акты.
Промежуточный мозг благодаря своим очень обширным связям с выше– и нижележащими структурами ЦНС, благодаря непосредственному взаимодействию с гуморальной (гормональной) регуляцией, играет решающую роль в обеспечении жизнедеятельности целостного организма.
Плащ. Кора полушарий большого мозга. В образовании самой крупной структуры конечного мозга – плаща – принимает участие белое и серое вещество. Последнее, меньшее по объему и представленное главным образом телами нейронов, от которых идут многочисленные проводящие пути, называют корой полушарий большого мозга. Каждое полушарие большого мозга состоит из четырех долей – лобной, височной, теменной и затылочной (рис. 8).
Рис. 8. Внутренняя поверхность головного мозга
Кора составляет важнейшую часть головного мозга, являясь материальным субстратом высшей нервной деятельности, т. е. психической деятельности, и главным регулятором всех жизненных функций организма. Кора осуществляет анализ и синтез поступающих раздражений из внутренней среды организма и из внешней, окружающей его среды. Таким образом, с корой полушарий большого мозга связаны высшие формы отражения внешнего мира и сознательная деятельность человека.
На основании многочисленных клинических, патологоанатомических, электрофизиологических и морфологических исследований со всей определенностью установлено функциональное значение различных областей коры полушарий большого мозга.
Структуры плаща делят на проекционные и ассоциативные. Проекционные центры – это участки коры полушарий, имеющие непосредственную морфофункциональную связь через посредство афферентных или эфферентных нервных путей с нейронами подкорковых центров. Ассоциативные центры – это участки коры, не имеющие непосредственной связи с подкорковыми образованиями, а связанные временной двусторонней связью с проекционными центрами. Ассоциативные центры играют первостепенную роль в осуществлении высшей нервной деятельности.
В настоящее время достаточно точно выяснена динамическая локализация некоторых функций коры полушарий большого мозга. К числу проекционных центров относят следующие: 1) общей чувствительности; 2) кинестетической чувствительности; 3) схемы тела; 4) слуха; 5) зрения; 6) обоняния; 7) вкуса; 8) висцероцепции; 9) вестибулярных функций. Следует отметить, что центры общей чувствительности получают афферентную информацию с противоположной стороны тела, а специальных видов чувствительности – с обеих сторон.
К ассоциативным относят центры: 1) узнавания предметов на ощупь; 2) целенаправленных привычных движений; 3) зрительной памяти, 4) акустический центр речи; 5) двигательный центр речи; 6) зрительный анализатор письменной речи; 7) двигательный анализатор письменных знаков; 8) сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону.
В белом веществе полушарий большого мозга проходят многочисленные волокна (тракты) – проекционные и ассоциативные, которые осуществляют связь корковых проекционных центров с подкорковыми образованиями, между собой, а также с ассоциативными центрами.
Обонятельный мозг. У человека по массе он развит слабо и состоит из периферического и центрального отделов. Первый представлен обонятельной луковицей, обонятельным трактом, обонятельным треугольником и передним продырявленным веществом. В состав центрального отдела входят сводчатая извилина (нога морского коня, или амонов рог, или гиппокамп) и зубчатая извилина. Связь обонятельного мозга с обонянием несущественна ввиду малой значимости этого вида чувствительности в жизнедеятельности человека. Само по себе это название носит случайный характер. Вместе с тем структуры обонятельного мозга входят в состав лимбической системы.
Лимбическая система является понятием скорее не анатомическим, а физиологическим и представляет совокупность функционально связанных между собой образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля, экториальная область, периамигдалоидная кора), старой коры (поясная извилина, пресубикулюм) и подкорковых структур (миндалевидный комплекс, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса, а также лимбическая зона среднего мозга). Лимбическая система участвует в управлении вегетативными функциями, эмоциональным и инстинктивным поведением (пищевым, половым, оборонительным), а также оказывает влияние на смену фаз сна и бодрствования. Некоторые структуры лимбической системы (гиппокамп, миндалевидный комплекс и др.) вовлечены в осуществление мнестических функций.
Назальные ядра представляют собой группу ядер, расположенных в основании полушарий. Часть их обозначают как подкорковые ядра. Все они составляют массу серого вещества. В состав этой группы ядер входят хвостатое ядро, скорлупа, ограда и миндалевидное тело. Из-за особенностей внешнего вида их еще называют стриопаллидарной (полосатобледной) системой. Эти структуры играют очень важную роль в организации двигательной активности, они обеспечивают выполнение непроизвольных автоматических движений, регулируют состояние мышечного тонуса, а через него влияют и на характер произвольных движений. Тесная связь стриопаллидарной системы с задней группой ядер гипоталамуса обусловливает возможность ее влияния на эмоциональные реакции.
§ 3.3. МЕХАНИЗМЫ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
При всем морфологическом и функциональном разнообразии нервной системы она действует как единое целое, что обусловливает необходимость специального рассмотрения механизмов такой интеграции. Механизмы эти по своей сущности весьма неоднородны: это организация нервных центров и их констелляция, доминанта, принцип общего конечного пути, неспецифическая активирующая система мозга, концепция функциональной системы и некоторые другие.
Нервный центр представляет собой совокупность образований различных уровней ЦНС, совместная деятельность которых обеспечивает осуществление той или иной функции целостного организма. Понятие это функциональное, а не анатомическое. Совокупность образований ЦНС можно представить как многоуровневую структуру, начинающуюся с самого нижнего сегментарного уровня, от которого идут нервные волокна к иннервируемому органу – мышце, рецептору и т. п. Расположенный выше, вплоть до коры больших полушарий, надсегментарный аппарат корригирует деятельность нижерасположенных структур, а также координирует их активность с функционированием других структур.
Таким образом, в составе нервного центра имеет место относительно небольшое количество жестких, генетически детерминированных связей и очень большое количество гибких связей, формирующихся в процессе той или иной деятельности целостного организма. Поскольку такая деятельность проявляется несколькими функциями, сочетание которых постоянно меняется, то это требует выключения одних нервных центров и включения других. Вследствие этого в ЦНС в каждый момент времени формируется определенный ансамбль нервных центров, что было обозначено как их констелляция.
Принцип доминанты в нейрофизиологии был введен выдающимся отечественным физиологом А. А. Ухтомским. Под доминантой (от лат. dominans – господствующий) понимают временно господствующую рефлекторную систему, обусловливающую интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющую целесообразное поведение животного и человека. Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120
Рассмотрим строение и функции отделов ЦНС.
Спинной мозг находится в позвоночном канале, занимая пространство от 1-го шейного до 1-2-го поясничных позвонков. Различают следующие сегменты: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Каждый сегмент спинного мозга обеспечивает иннервацию определенного участка тела, включающего участок кожи и скелетные мышцы.
От каждого сегмента симметрично отходят нервные волокна, которые, объединяясь, образуют спинномозговые нервы. Всего таким образом формируется 31 пара спинномозговых нервов, содержащих чувствительные и двигательные соматические волокна, а часть из них – также и вегетативные волокна.
Спинной мозг содержит сегментарный и проводниковый аппараты. Сегментарный аппарат – это совокупность функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих выполнение безусловных рефлексов, морфологической основой которых являются простые рефлекторные дуги.
Проводниковый аппарат обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга, которые находятся в мозжечке, среднем мозгу и в коре полушарий большого мозга. Интеграционный центр вегетативного отдела нервной системы находится в промежуточном мозгу. Проводниковый аппарат спинного мозга представлен восходящими и нисходящими путями. Восходящие пути начинаются от нейронов спинномозговых узлов и проводят нервные импульсы в интеграционные центры головного мозга. Нисходящие пути образованы аксонами нейронов ядер головного мозга, идущими к нейронам спинного мозга. Все проводящие пути – парные, расположены симметрично, все они на том или ином уровне претерпевают перекрест – переход на противоположную сторону, иногда дважды. Всего имеется 18 пар таких проводящих путей.
Головной мозг является высшим отделом ЦНС. При внешнем осмотре в нем выделяют мозговой ствол, большой мозг и мозжечок. В свою очередь, на основании эмбриоморфологических принципов мозговой ствол подразделяют на продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг. Большой мозг представлен двумя полушариями, в каждом из которых выделяют плащ, наружная часть которого обозначается как кора полушарий большого мозга, а также обонятельный мозг и базальные ганглии. Рассмотрим структуру и функции отдельных частей головного мозга (рис. 6).
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. В продолговатом мозгу, как и во всех других отде-
Рис. 6. Схематическое изображение головного мозга с правой стороны
лах ЦНС, принято разделять белое и серое вещество. Первое представляют в основном отростки (аксоны) нервных клеток, проводящие пути, а второе – тела нервных клеток. В сером веществе продолговатого мозга различают четыре группы ядер. Первая – тонкое и клиновидное ядра, где заканчиваются проводящие пути, идущие из спинного мозга. Эти ядра выполняют релейную, переключающую функцию между спинным мозгом и отделами, лежащими выше продолговатого. Вторая группа – ядра оливы – также обеспечивают переключение сигналов, идущих от среднего мозга к мозжечку и спинному мозгу. Третья группа – ядра ретикулярной формации, выполняющие функции центров регуляции дыхания, кровообращения, пищеварения и др. И четвертая группа – ядра IX–XII пар черепных нервов: IX пара – языкоглоточный нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции применительно к областям, отраженным в названии этого нерва; X пара – блуждающий нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции относительно органов полости рта, носоглотки, шеи, грудной и брюшной полости; XI пара – добавочный нерв, осуществляющий преимущественно двигательную функцию, и XII пара – подъязычный нерв, также главным образом двигательный нерв.
Мост расположен на передней части ствола мозга. В нем расположены ядра V–VIII пар черепных нервов: V пара – тройничный нерв – выполняет как двигательные, так и главным образом чувствительные функции от поверхности головы; VI пара – отводящий нерв – двигательный, принимающий участие в обеспечении движений глазного яблока; VII пара – лицевой нерв, иннервирующий мимическую мускулатуру, обеспечивающий чувствительность полости рта, а также функционирование слюнных и слезных желез; VIII пара – предцверно-улитковый нерв – обеспечивает проведение афферентных сигналов от слуховых рецепторов и вестибулярного аппарата. Ретикулярная формация ствола представляет собой составную часть ретикулярной формации ствола мозга, от которой начинаются нисходящие пути, идущие к спинному мозгу.
Мозжечок является самым крупным после наружной части большого мозга отделом головного мозга, его название в известной степени оправдывает его структуру и функции. В нем различают расположенное на поверхности серое вещество (кора мозжечка), а под ним – белое вещество, в толще которого расположены ядра мозжечка. Мозжечок имеет очень развитые связи с другими отделами головного мозга – спинным, продолговатым, средним мозгом, мостом, ретикулярной формацией. Такое разнообразие связей объясняет и разнообразие его функций. Мозжечок имеет отношение к регуляции двигательной активности, позы, равновесия, деятельности вегетативной нервной системы и других функций организма человека.
Средний мозг. Анатомически в нем описывают ножки мозга, заднее продырявленное вещество и крышу среднего мозга, или четверохолмие (два верхних холмика и два нижних). На полученном разрезе различают черное вещество и красное ядро. Оба имеют отношение к регуляции двигательных функций, а последнему принадлежит ключевая роль в интеграции двигательной активности (рис. 7).
Рис. 7. Срединный разрез головного мозга
В среднем мозгу расположены ядра двух черепных нервов. III пара – глазодвигательный нерв, который иннервирует мышцы, обеспечивающие движение глазного яблока, а также содержит вегетативные волокна, регулирующие просвет зрачка и аккомодацию глаза (обеспечение резкого изображения). IV пара – блоковый нерв, двигательный, также имеет отношение к глазодвигательным реакциям. От ретикулярной формации среднего мозга начинаются нисходящие пути, идущие в спинной мозг и влияющие на тонус скелетной мускулатуры. В четверохолмии находятся подкорковые центры зрения и слуха, однако они не имеют отношения к процессам восприятия, а обеспечивают двигательные ориентировочные реакции в виде поворота головы, глаз, у многих животных – и ушей на световые и звуковые раздражители. Через средний мозг проходит много проводящих путей, обеспечивающих взаимодействие различных отделов головного и спинного мозга.
Промежуточный мозг. В нем различают два крупных образования: зрительный бугор, или таламус, и подталамическую область, или гипоталамус. Зрительный бугор представляет собой коллектор почти всех сенсорных путей, которые здесь переключаются на пути в соответствующие отделы коры головного мозга. Их обозначают как специфические ядра. Кроме того, там имеются и неспецифические ядра, выполняющие функции, аналогичные ретикулярной формации, и входящие в состав неспецифической активирующей системы мозга, играющей главную роль в поддержании тонуса нервной системы, регуляции чередования сна и бодрствования.
Гипоталамус является высшим центром, обеспечивающим поддержание постоянства внутренней среды организма (межклеточной жидкости) относительно температуры, объема, осмотического давления, кислотности, концентрации минеральных веществ, глюкозы и др. Это связано с тем, что в гипоталамусе имеются чувствительные образования, улавливающие малейшие отклонения названных показателей. В гипоталамусе находятся структуры, координирующие деятельность вегетативной нервной системы, и трофики. Кроме того, в гипоталамусе вырабатываются истинные гормоны (антидиуретический гормон и окситоцин), а также биологически активные вещества, регулирующие выработку гормонов гипофизом, а через него – и большинством других желез внутренней секреции. Таким образом, в гипоталамусе осуществляется взаимодействие нервных и гуморальных механизмов поддержания постоянства внутренней среды.
Кроме того, следует отметить, что в этой области имеются ядра, которые можно обозначить как центры мотиваций, потому что возбуждение этих центров приводит к возникновению специфических переживаний – чувства голода, жажды и аналогичных им, с развитием которых запускаются соответствующие поведенческие акты.
Промежуточный мозг благодаря своим очень обширным связям с выше– и нижележащими структурами ЦНС, благодаря непосредственному взаимодействию с гуморальной (гормональной) регуляцией, играет решающую роль в обеспечении жизнедеятельности целостного организма.
Плащ. Кора полушарий большого мозга. В образовании самой крупной структуры конечного мозга – плаща – принимает участие белое и серое вещество. Последнее, меньшее по объему и представленное главным образом телами нейронов, от которых идут многочисленные проводящие пути, называют корой полушарий большого мозга. Каждое полушарие большого мозга состоит из четырех долей – лобной, височной, теменной и затылочной (рис. 8).
Рис. 8. Внутренняя поверхность головного мозга
Кора составляет важнейшую часть головного мозга, являясь материальным субстратом высшей нервной деятельности, т. е. психической деятельности, и главным регулятором всех жизненных функций организма. Кора осуществляет анализ и синтез поступающих раздражений из внутренней среды организма и из внешней, окружающей его среды. Таким образом, с корой полушарий большого мозга связаны высшие формы отражения внешнего мира и сознательная деятельность человека.
На основании многочисленных клинических, патологоанатомических, электрофизиологических и морфологических исследований со всей определенностью установлено функциональное значение различных областей коры полушарий большого мозга.
Структуры плаща делят на проекционные и ассоциативные. Проекционные центры – это участки коры полушарий, имеющие непосредственную морфофункциональную связь через посредство афферентных или эфферентных нервных путей с нейронами подкорковых центров. Ассоциативные центры – это участки коры, не имеющие непосредственной связи с подкорковыми образованиями, а связанные временной двусторонней связью с проекционными центрами. Ассоциативные центры играют первостепенную роль в осуществлении высшей нервной деятельности.
В настоящее время достаточно точно выяснена динамическая локализация некоторых функций коры полушарий большого мозга. К числу проекционных центров относят следующие: 1) общей чувствительности; 2) кинестетической чувствительности; 3) схемы тела; 4) слуха; 5) зрения; 6) обоняния; 7) вкуса; 8) висцероцепции; 9) вестибулярных функций. Следует отметить, что центры общей чувствительности получают афферентную информацию с противоположной стороны тела, а специальных видов чувствительности – с обеих сторон.
К ассоциативным относят центры: 1) узнавания предметов на ощупь; 2) целенаправленных привычных движений; 3) зрительной памяти, 4) акустический центр речи; 5) двигательный центр речи; 6) зрительный анализатор письменной речи; 7) двигательный анализатор письменных знаков; 8) сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону.
В белом веществе полушарий большого мозга проходят многочисленные волокна (тракты) – проекционные и ассоциативные, которые осуществляют связь корковых проекционных центров с подкорковыми образованиями, между собой, а также с ассоциативными центрами.
Обонятельный мозг. У человека по массе он развит слабо и состоит из периферического и центрального отделов. Первый представлен обонятельной луковицей, обонятельным трактом, обонятельным треугольником и передним продырявленным веществом. В состав центрального отдела входят сводчатая извилина (нога морского коня, или амонов рог, или гиппокамп) и зубчатая извилина. Связь обонятельного мозга с обонянием несущественна ввиду малой значимости этого вида чувствительности в жизнедеятельности человека. Само по себе это название носит случайный характер. Вместе с тем структуры обонятельного мозга входят в состав лимбической системы.
Лимбическая система является понятием скорее не анатомическим, а физиологическим и представляет совокупность функционально связанных между собой образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля, экториальная область, периамигдалоидная кора), старой коры (поясная извилина, пресубикулюм) и подкорковых структур (миндалевидный комплекс, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса, а также лимбическая зона среднего мозга). Лимбическая система участвует в управлении вегетативными функциями, эмоциональным и инстинктивным поведением (пищевым, половым, оборонительным), а также оказывает влияние на смену фаз сна и бодрствования. Некоторые структуры лимбической системы (гиппокамп, миндалевидный комплекс и др.) вовлечены в осуществление мнестических функций.
Назальные ядра представляют собой группу ядер, расположенных в основании полушарий. Часть их обозначают как подкорковые ядра. Все они составляют массу серого вещества. В состав этой группы ядер входят хвостатое ядро, скорлупа, ограда и миндалевидное тело. Из-за особенностей внешнего вида их еще называют стриопаллидарной (полосатобледной) системой. Эти структуры играют очень важную роль в организации двигательной активности, они обеспечивают выполнение непроизвольных автоматических движений, регулируют состояние мышечного тонуса, а через него влияют и на характер произвольных движений. Тесная связь стриопаллидарной системы с задней группой ядер гипоталамуса обусловливает возможность ее влияния на эмоциональные реакции.
§ 3.3. МЕХАНИЗМЫ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
При всем морфологическом и функциональном разнообразии нервной системы она действует как единое целое, что обусловливает необходимость специального рассмотрения механизмов такой интеграции. Механизмы эти по своей сущности весьма неоднородны: это организация нервных центров и их констелляция, доминанта, принцип общего конечного пути, неспецифическая активирующая система мозга, концепция функциональной системы и некоторые другие.
Нервный центр представляет собой совокупность образований различных уровней ЦНС, совместная деятельность которых обеспечивает осуществление той или иной функции целостного организма. Понятие это функциональное, а не анатомическое. Совокупность образований ЦНС можно представить как многоуровневую структуру, начинающуюся с самого нижнего сегментарного уровня, от которого идут нервные волокна к иннервируемому органу – мышце, рецептору и т. п. Расположенный выше, вплоть до коры больших полушарий, надсегментарный аппарат корригирует деятельность нижерасположенных структур, а также координирует их активность с функционированием других структур.
Таким образом, в составе нервного центра имеет место относительно небольшое количество жестких, генетически детерминированных связей и очень большое количество гибких связей, формирующихся в процессе той или иной деятельности целостного организма. Поскольку такая деятельность проявляется несколькими функциями, сочетание которых постоянно меняется, то это требует выключения одних нервных центров и включения других. Вследствие этого в ЦНС в каждый момент времени формируется определенный ансамбль нервных центров, что было обозначено как их констелляция.
Принцип доминанты в нейрофизиологии был введен выдающимся отечественным физиологом А. А. Ухтомским. Под доминантой (от лат. dominans – господствующий) понимают временно господствующую рефлекторную систему, обусловливающую интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющую целесообразное поведение животного и человека. Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120