К ним же относятся стимулы, содержащие «новизну». Аверсивные безусловные раздражители, вызывающие боль, ее не возбуждают. Ее активность блокируется антитревожными веществами (бензодиазепинами, барбитуратами, алкоголем). Морфин, снимающий боль, на нее не влияет.
Главная структура BIS — септогиппокампалъная система (сеп-тум, энториальная кора, зубчатая извилина, субикулярная область и гиппокамп). По мнению Дж. Грея, субикулярная область выполняет функцию компаратора. В компараторе вырабатывается предсказание наиболее вероятного события, которое там же сопоставляется с реальным событием. Если предсказание оправдывается, поведение или реакции повторяются. Если же прогноз не подтверждается, текущее поведение прерывается (тормозится) с тем, чтобы устранить возникшие трудности. Компаратор субикулярной области получает все сигналы из внешнего мира (картину мира) через энториальную кору, которая связана с сенсорными входами через ассоциативные области коры. Предсказание в субикулум поступает через круг Пейпеца, включающий поясную извилину, переднее вентральное ядро таламуса (n.AV), сосцевидные тела. Исследования, выполненные методом ПЭТ, подтвердили корреляцию панических расстройств с активацией субикулума и энториальной коры.
Вторая система — система борьбы и бегства (fight — flight), no мнению автора концепции, скорее связана с эмоциями ярости и/или ужаса, хотя убедительные доказательства этому пока отсутствуют. Она реагирует на безусловные аверсивные раздражители. Ее активность блокируется аналгетиками (морфином), на антитревожные вещества она не реагирует. Результаты опытов с электрической стимуляцией и разрушением мозга указывают на три структуры, которые входят в состав системы борьбы и бегства: миндалина, медиальный гипоталамус и центральное серое вещество (central gray).
Третья система — система приближающего поведения (Behaviour Approach System, или BAS). Она обеспечивает поведение приближения к целевому объекту. Адекватными для нее стимулами являются условные сигналы награды (пищи, воды и др.). Главные мозговые структуры BAS: базальные ганглии (дорзальный и вентральный стриатум и паллидум); ДА-ергические волокна, исходящие из черной субстанции и ядер А10; ядра таламуса; неокортекс — моторная, сенсорная и префронтальная кора.
Согласно Дж. Грею, хвостатое ядро (ХЯ) дорзального стриа-тума кодирует шаги двигательной программы, а прилегающее ядро
225
15-462
(n.accumbens) вентрального стриатума реагирует на сигналы из миндалины, связанные с положительным подкреплением, которые запускают поведение приближения. На прилегающее ядро приходят также сигналы из субикулума (компаратора). В случае когда предсказание оправдывается, прилегающее ядро также запускает поведение приближения, но уже на сигнал не из миндалины, а из субикулума. Систему BAS часто называют системой двигательного программирования. При положительном подкреплении и на условный сигнал награды в n.accumbens наблюдается высвобождение ДА. Эмоции, возникающие при активации BAS, связаны с приятным предвидением, надеждой, переживанием подъема, счастья. Согласно концепции Дж. Грея, положительные эмоции имеют ДА-ергическую природу.
Индивидуальные особенности эмоциональной сферы человека зависят от баланса трех эмоциональных систем. Повышенная индивидуальная активированность системы BIS предопределяет индивидуальную склонность человека к тревожности. Доминирование функций системы борьбы/бегства отражает склонность к агрессии или активному защитному поведению. От вклада, который вносит система BAS в эмоциональные переживания, зависят степень выраженности позитивных эмоций, уровень гедонического тона, склонность человека отвечать более часто положительными или, наоборот, отрицательными эмоциями.
В своей теории эмоций П. Хенри (Henry P., 1986), объясняя происхождение положительных и отрицательных эмоций, выделяет две ортогональные системы активации. Он рассматривает два типа паттернов вегетативных реакций, которые сочетаются с активной или пассивной формами оборонительного поведения, и связывает их оба с функцией миндалины. Электрическая стимуляция ее центрального ядра вызывает реакцию гнева. Поведенчески это проявляется в позе готовности животного к атаке (уши настороженно торчат). На стимуляцию базолатерального ядра миндалины возникает реакция страха: кошка втягивает голову, шипит, уши прижаты.
Эмоции гнева соответствует комплекс следующих вегетативных и гуморальных реакций: интенсивное увеличение содержания НА, рост ЧСС и артериального давления. Параллельно увеличивается уровень мужского полового гормона — тестостерона. Уровень кортикостероидов, выделяемых корой надпочечников, существенно не меняется.
Комплекс реакций, характерных для страха, иной. Увеличение АД, ЧСС и НА менее выражено. Выброс адреналина заметно преобладает над выбросом НА. Несколько увеличивается уровень кор-тизола в крови (показателя активности коры надпочечников).
226
Центральное ядро миндалины Базалыюе ядро миндалины Гиппокамп— септум
Гнев | | Страх | Депрессия 1
ч
Борьба— усилие Борьба— бегство Потеря контроля
АД Т АД /• АД < >
ЧСС " ЧСС /• ЧСС 4
НА t НА / НА < >
А / А Т А < >
Тестостерон t Тестостерон 1
Кортикостерон Ренин t Кортико- /* стерон Кортикостерон АКТГ Эндорфины Г Г Г
Рис. 48. Три типа паттернов вегетативных и гуморальных реакций, связанных с тремя отрицательными эмоциями: гневом, страхом и депрессией (по P. Henry, 1986). Эмоции различаются уровнем потери контроля над ситуацией. Гнев рассматривается как реакция сопротивления ограничению свободы действия. Страх — реакция на реальную угрозу потерять контроль. Депрессия — состояние беспомощности, поведенческого торможения как следствие сильного дистресса, который не преодолен. Первые две эмоции связаны с функцией миндалины. Депрессия же отражает потерю контролирующей функции системы гиппокамп — септум.
В качестве особого типа отрицательных эмоций П. Хенри рассматривает депрессию, которая характеризуется беспомощностью, потерей контроля и отказом от усилий, направленных на преодоление стресса, и общим поведенческим торможением. Причину состояния депрессии он видит в активации системы гипофиз — кора надпочечников. Высвобождаемый гипофизом адренокорти-котропный гормон (АКТГ) стимулирует выброс кортикостероидов (в том числе кортизола). Механизм секреции кортизола включает следующие этапы: стрессовый фактор заставляет гипотала-мические центры секретировать кортиколиберин, который в свою очередь воздействует на гипофиз, заставляя его вырабатывать кор-тикотропин. Последний переносится кровью к надпочечникам и стимулирует у них секрецию кортизола. В норме этот процесс прекращается, как только избыток кортизола фиксируется рецепто-
227
15*
рами глюкокортикоидов в мозге. У больных депрессией кортико-либирин вырабатывается с избытком, так как процесс его подавления нарушен. Для депрессии характерно высвобождение эндор-финов, которые действуют подобно морфину, подавляющему боль. Показатели симпатической активности (АД, НА, адреналин, ЧСС) свидетельствуют о брадикардии. Типы нейроэндокринных реакций, связанных с тремя отрицательными эмоциями, показаны на рис. 48.
Предполагают, что система гипофиз — кора надпочечников находится под контролем гиппокампа, предохраняющего ее от чрезмерной активации, так как после удаления гиппокампа мыши в условиях социальной конкуренции показывают рост кортикостерона. По мнению П. Хенри, для эмоций гнева и страха имеется общий противоположный полюс — положительная эмоция в виде переживания состояния безмятежности, релаксации, которое сочетается со снижением активности мозгового вещества надпочечников (НА, А), падением АД и ЧСС. У животных состояние безмятежности выражается в поведении ухаживания за собой (выли-зывании) и другими особями.
Противоположность состояния депрессии и беспомощности образует состояние приподнятости с чувством контроля ситуации и ощущением поддержки со стороны социальных партнеров. На вегетативном и эндокринном уровне этому состоянию соответствует снижение уровня АКТГ, кортизола, а также выполняющих защитную функцию эндорфинов. У мужчин растет уровень полового гормона тестостерона, у женщин также вероятен рост половых гормонов эстрогена и прогестерона. Паттерны вегетативных и эндокринных реакций во время состояния безмятежности и подъема настроения показаны на рис. 49.
Социальная поддержка уменьшает уровень кортикоидов. У американских солдат во Вьетнаме, когда они оказывали взаимную поддержку друг другу, исследователи отмечали значительно менее высокие уровни кортикоидов. Выигрыш в спорте, если он переживается победителем как возрастание его статуса, сопровождается подъемом уровня тестостерона.
Таким образом, согласно мнению П. Хенри, существуют две биполярные системы: 1) борьба/бегство — безмятежность и 2) депрессия — приподнятое настроение. Все эмоции определяются комбинациями вкладов этих двух независимо функционирующих систем. Существуют многочисленные доказательства независимости активации системы гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников от адренергической системы. Вместе с тем это не исключает их параллельное изменение, как у пациентов с депрессией, у кото-228
1
АД 1
ЧСС \
НА •!•
А 1
Состояние приподнятости
Рис. 49. Вегетативные и гуморальные параметры двух эмоциональных состояний: безмятежности — состояния, противоположного гневу и страху, а также состояния приподнятости, противоположного полюсу депрессии.
рых одновременно с увеличением уровня кортикостероидов в плазме растет содержание НА и А. На рис. 50 представлена связь эмоциональных переживаний с активацией двух систем: ось катехолами-нов (миндалина — симпатическая нервная система — мозговое вещество надпочечников) и ось кортизола (гипофиз — кора надпочечников). За пределами зоны нормальных эмоциональных состояний возникают коронарные и другие нарушения. Высокие значения кортизола стимулируют отклонения в иммунной системе. Увеличение содержания катехоламинов — условие для развития гипертонии. По шкале катехоламинов эмоциональные состояния меняются от высокого уровня бдительности — напряжения в составе эмоции гнева или страха до спокойствия, релаксации. По шкале кортизола эмоциональные переживания меняются от приподнятого настроения (при малых значениях кортизола) до состояния депрессии.
Агрессия сочетается с высоким содержанием НА и высоким уровнем тестостерона в плазме. Бегство, вызванное угрозой, страхом потерять контроль, связано с высоким содержанием адреналина. Полной потере контроля над ситуацией и поведением соответствует высокий уровень кортизола и эндорфинов и низкий уровень тестостерона, что переживается как депрессия.
Нарушения в функционировании холинергической системы (АХ-системы) ведут к психозу с преимущественным поражением интеллектуальных (информационных) процессов. Предполагается, что холинергическая система обеспечивает преимущественно ин-
229
Гнев Страх
Бдительность (борьба-бегство)
Безмятежность (релаксация, сон)
4 3 1 0 200 170 140 > 110 80
Пограничная Коронарные гипертония болезни
Нормальный диапазон
Нарушение нмунной системы
4 8 12 16 20 Кортизол в плазме, мг%
Приподнятое настроение
(дружеское общение,
ухаживание)
Тестостерон Эндорфины
Депрессия (беспомощность, потеря контроля)
Рис. 50. Взаимодействие двух мозговых систем, регулирующих поведение борьбы/бегства и поведенческое торможение. На ординате представлена шкала активации системы: миндалина — симпатическая нервная система — мозговое вещество надпочечников, регулирующая уровень НА и А и оборонительное поведение от борьбы/бегства до релаксации и сна. Она отвечает на активацию синего пятна ростом НА (А) в плазме и увеличением кровяного давления (АД). На абсциссе — шкала активации системы: гипофиз — кора надпочечников, регулирующая уровень кортизола, тестостерона и эндорфинов. Увеличение ее активации приводит к депрессии, для которой характерны высокий уровень кортизола и эндорфина, снижение содержания тестостерона (по P. Henry, 1986).
формационные компоненты поведения. Холинолитики — вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухудшают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство и точность двигательных рефлексов избегания.
Уровень серотонина также влияет на эмоции, с ростом его концентрации в мозге настроение у человека поднимается, а его истощение вызывает состояние депрессии. Результаты исследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен как норадреналином, так и серотони-ном, причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тоски, а недостаток серотонина — депрессией тревоги.
Изучение биохимической природы различных эмоций создает далеко не полный портрет эмоциональной сферы. Тем не менее можно выделить отдельные комплексы медиаторов, гормонов, пептидов и связать их с основными шкалами семантического пространства эмоций, рассматриваемыми в качестве предетекторов эмоционального анализатора.
230
Возможно, что положительный полюс шкалы знаков определяется преобладанием ДА, а другие катехоламины, и прежде всего НА и А, характеризуют отрицательные эмоции.
Высоким значениям по шкале ЭА соответствуют высокий уровень как ДА, так и НА и А. Если катехоламины между собой недостаточно сбалансированы, то шкала эмоциональной активации, вносящая вклад и в положительные и в отрицательные эмоции, замещается одной из частных шкал, более дифференцированно характеризующей эмоции одного знака. В качестве примера можно привести шкалу «радость» — «восторг», представляющую удовольствие, получаемое от игровой ситуации. Можно ожидать, что основу данного эмоционального переживания составляет увеличение выброса ДА, опиатов и АХ.
Введение антагонистов мускариновых рецепторов, чувствительных к АХ, и агонистов никотиновых рецепторов подавляет игру. Через агонисты и антагонисты ДА-ергических рецепторов можно манипулировать игрой, так как ДА инициирует игру. Опиаты в низких дозах, воздействующие на ДА-ергические клетки ВТО (вен-трально-тегментальной области покрышки), усиливают игровое поведение. Так, введение в ВТО морфина стимулирует моторную активность крыс во время социальной игры, когда они принимают
различные позы.
| Высокие значения шкалы НЭА, совпадающие с переживанием «уверенности», определяются высоким уровнем тестостерона и низким — кортизола и эндорфинов при среднем уровне содержания НА, А и серотонина, а также умеренным количеством ДА и опиатов. Установлено, что самцы крыс без тестостерона не проявляют должных усилий, направленных на принятие решения. Переживание успеха, достигаемого в деятельности благодаря умениям и компетентности, сопровождается увеличением уровня тестостерона у самцов млекопитающих, включая человека. Имеются данные о том, что у женщин, так же как и у мужчин, тестостерон лежит в основе их эмоциональной устойчивости, которая приходит с достижением профессионального и общественного статуса. В основе депрессии, которую можно связать с состоянием растерянности, т.е. с противоположным полюсом шкалы НЭА, лежит максимальный уровень кортизола и эндорфинов, малое содержание тестостерона и недостаток катехоламинов (НА, ДА и серотонина). Положительный эффект электрошоковой терапии, в 80% случаев устраняющей депрессию у пациентов, связан с усилением синтеза и ростом содержания НА в мозге. Вещества, которые улучшают настроение (ингибиторы МАО), увеличивают содержание НА и ДА в нервных окончаниях.
231
Глава 8
УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЕМ И ВЕГЕТАТИВНЫМИ РЕАКЦИЯМИ
8.1. СТРУКТУРА ДВИГАТЕЛЬНОГО АКТА
Взаимодействие человека и животных с окружающей средой осуществляется через целенаправленную деятельность или поведение. Двигательный акт как элемент поведения воспроизводит основные звенья его структуры. Ведущим системообразующим фактором целенаправленного поведения, так же как и отдельного двигательного акта, является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат.
Следует различать такие понятия, как «двигательный акт» и «элементарное движение». Двигательный акт реализуется с помощью моторной программы, а в простейшем случае через возбуждение командного нейрона, управляющего согласованной работой группы мотонейронов и соответствующих мышечных единиц. Элементарное движение представлено сокращением/расслаблением мышечных единиц, вызываемых стимуляцией мотонейрона.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50
Главная структура BIS — септогиппокампалъная система (сеп-тум, энториальная кора, зубчатая извилина, субикулярная область и гиппокамп). По мнению Дж. Грея, субикулярная область выполняет функцию компаратора. В компараторе вырабатывается предсказание наиболее вероятного события, которое там же сопоставляется с реальным событием. Если предсказание оправдывается, поведение или реакции повторяются. Если же прогноз не подтверждается, текущее поведение прерывается (тормозится) с тем, чтобы устранить возникшие трудности. Компаратор субикулярной области получает все сигналы из внешнего мира (картину мира) через энториальную кору, которая связана с сенсорными входами через ассоциативные области коры. Предсказание в субикулум поступает через круг Пейпеца, включающий поясную извилину, переднее вентральное ядро таламуса (n.AV), сосцевидные тела. Исследования, выполненные методом ПЭТ, подтвердили корреляцию панических расстройств с активацией субикулума и энториальной коры.
Вторая система — система борьбы и бегства (fight — flight), no мнению автора концепции, скорее связана с эмоциями ярости и/или ужаса, хотя убедительные доказательства этому пока отсутствуют. Она реагирует на безусловные аверсивные раздражители. Ее активность блокируется аналгетиками (морфином), на антитревожные вещества она не реагирует. Результаты опытов с электрической стимуляцией и разрушением мозга указывают на три структуры, которые входят в состав системы борьбы и бегства: миндалина, медиальный гипоталамус и центральное серое вещество (central gray).
Третья система — система приближающего поведения (Behaviour Approach System, или BAS). Она обеспечивает поведение приближения к целевому объекту. Адекватными для нее стимулами являются условные сигналы награды (пищи, воды и др.). Главные мозговые структуры BAS: базальные ганглии (дорзальный и вентральный стриатум и паллидум); ДА-ергические волокна, исходящие из черной субстанции и ядер А10; ядра таламуса; неокортекс — моторная, сенсорная и префронтальная кора.
Согласно Дж. Грею, хвостатое ядро (ХЯ) дорзального стриа-тума кодирует шаги двигательной программы, а прилегающее ядро
225
15-462
(n.accumbens) вентрального стриатума реагирует на сигналы из миндалины, связанные с положительным подкреплением, которые запускают поведение приближения. На прилегающее ядро приходят также сигналы из субикулума (компаратора). В случае когда предсказание оправдывается, прилегающее ядро также запускает поведение приближения, но уже на сигнал не из миндалины, а из субикулума. Систему BAS часто называют системой двигательного программирования. При положительном подкреплении и на условный сигнал награды в n.accumbens наблюдается высвобождение ДА. Эмоции, возникающие при активации BAS, связаны с приятным предвидением, надеждой, переживанием подъема, счастья. Согласно концепции Дж. Грея, положительные эмоции имеют ДА-ергическую природу.
Индивидуальные особенности эмоциональной сферы человека зависят от баланса трех эмоциональных систем. Повышенная индивидуальная активированность системы BIS предопределяет индивидуальную склонность человека к тревожности. Доминирование функций системы борьбы/бегства отражает склонность к агрессии или активному защитному поведению. От вклада, который вносит система BAS в эмоциональные переживания, зависят степень выраженности позитивных эмоций, уровень гедонического тона, склонность человека отвечать более часто положительными или, наоборот, отрицательными эмоциями.
В своей теории эмоций П. Хенри (Henry P., 1986), объясняя происхождение положительных и отрицательных эмоций, выделяет две ортогональные системы активации. Он рассматривает два типа паттернов вегетативных реакций, которые сочетаются с активной или пассивной формами оборонительного поведения, и связывает их оба с функцией миндалины. Электрическая стимуляция ее центрального ядра вызывает реакцию гнева. Поведенчески это проявляется в позе готовности животного к атаке (уши настороженно торчат). На стимуляцию базолатерального ядра миндалины возникает реакция страха: кошка втягивает голову, шипит, уши прижаты.
Эмоции гнева соответствует комплекс следующих вегетативных и гуморальных реакций: интенсивное увеличение содержания НА, рост ЧСС и артериального давления. Параллельно увеличивается уровень мужского полового гормона — тестостерона. Уровень кортикостероидов, выделяемых корой надпочечников, существенно не меняется.
Комплекс реакций, характерных для страха, иной. Увеличение АД, ЧСС и НА менее выражено. Выброс адреналина заметно преобладает над выбросом НА. Несколько увеличивается уровень кор-тизола в крови (показателя активности коры надпочечников).
226
Центральное ядро миндалины Базалыюе ядро миндалины Гиппокамп— септум
Гнев | | Страх | Депрессия 1
ч
Борьба— усилие Борьба— бегство Потеря контроля
АД Т АД /• АД < >
ЧСС " ЧСС /• ЧСС 4
НА t НА / НА < >
А / А Т А < >
Тестостерон t Тестостерон 1
Кортикостерон Ренин t Кортико- /* стерон Кортикостерон АКТГ Эндорфины Г Г Г
Рис. 48. Три типа паттернов вегетативных и гуморальных реакций, связанных с тремя отрицательными эмоциями: гневом, страхом и депрессией (по P. Henry, 1986). Эмоции различаются уровнем потери контроля над ситуацией. Гнев рассматривается как реакция сопротивления ограничению свободы действия. Страх — реакция на реальную угрозу потерять контроль. Депрессия — состояние беспомощности, поведенческого торможения как следствие сильного дистресса, который не преодолен. Первые две эмоции связаны с функцией миндалины. Депрессия же отражает потерю контролирующей функции системы гиппокамп — септум.
В качестве особого типа отрицательных эмоций П. Хенри рассматривает депрессию, которая характеризуется беспомощностью, потерей контроля и отказом от усилий, направленных на преодоление стресса, и общим поведенческим торможением. Причину состояния депрессии он видит в активации системы гипофиз — кора надпочечников. Высвобождаемый гипофизом адренокорти-котропный гормон (АКТГ) стимулирует выброс кортикостероидов (в том числе кортизола). Механизм секреции кортизола включает следующие этапы: стрессовый фактор заставляет гипотала-мические центры секретировать кортиколиберин, который в свою очередь воздействует на гипофиз, заставляя его вырабатывать кор-тикотропин. Последний переносится кровью к надпочечникам и стимулирует у них секрецию кортизола. В норме этот процесс прекращается, как только избыток кортизола фиксируется рецепто-
227
15*
рами глюкокортикоидов в мозге. У больных депрессией кортико-либирин вырабатывается с избытком, так как процесс его подавления нарушен. Для депрессии характерно высвобождение эндор-финов, которые действуют подобно морфину, подавляющему боль. Показатели симпатической активности (АД, НА, адреналин, ЧСС) свидетельствуют о брадикардии. Типы нейроэндокринных реакций, связанных с тремя отрицательными эмоциями, показаны на рис. 48.
Предполагают, что система гипофиз — кора надпочечников находится под контролем гиппокампа, предохраняющего ее от чрезмерной активации, так как после удаления гиппокампа мыши в условиях социальной конкуренции показывают рост кортикостерона. По мнению П. Хенри, для эмоций гнева и страха имеется общий противоположный полюс — положительная эмоция в виде переживания состояния безмятежности, релаксации, которое сочетается со снижением активности мозгового вещества надпочечников (НА, А), падением АД и ЧСС. У животных состояние безмятежности выражается в поведении ухаживания за собой (выли-зывании) и другими особями.
Противоположность состояния депрессии и беспомощности образует состояние приподнятости с чувством контроля ситуации и ощущением поддержки со стороны социальных партнеров. На вегетативном и эндокринном уровне этому состоянию соответствует снижение уровня АКТГ, кортизола, а также выполняющих защитную функцию эндорфинов. У мужчин растет уровень полового гормона тестостерона, у женщин также вероятен рост половых гормонов эстрогена и прогестерона. Паттерны вегетативных и эндокринных реакций во время состояния безмятежности и подъема настроения показаны на рис. 49.
Социальная поддержка уменьшает уровень кортикоидов. У американских солдат во Вьетнаме, когда они оказывали взаимную поддержку друг другу, исследователи отмечали значительно менее высокие уровни кортикоидов. Выигрыш в спорте, если он переживается победителем как возрастание его статуса, сопровождается подъемом уровня тестостерона.
Таким образом, согласно мнению П. Хенри, существуют две биполярные системы: 1) борьба/бегство — безмятежность и 2) депрессия — приподнятое настроение. Все эмоции определяются комбинациями вкладов этих двух независимо функционирующих систем. Существуют многочисленные доказательства независимости активации системы гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников от адренергической системы. Вместе с тем это не исключает их параллельное изменение, как у пациентов с депрессией, у кото-228
1
АД 1
ЧСС \
НА •!•
А 1
Состояние приподнятости
Рис. 49. Вегетативные и гуморальные параметры двух эмоциональных состояний: безмятежности — состояния, противоположного гневу и страху, а также состояния приподнятости, противоположного полюсу депрессии.
рых одновременно с увеличением уровня кортикостероидов в плазме растет содержание НА и А. На рис. 50 представлена связь эмоциональных переживаний с активацией двух систем: ось катехолами-нов (миндалина — симпатическая нервная система — мозговое вещество надпочечников) и ось кортизола (гипофиз — кора надпочечников). За пределами зоны нормальных эмоциональных состояний возникают коронарные и другие нарушения. Высокие значения кортизола стимулируют отклонения в иммунной системе. Увеличение содержания катехоламинов — условие для развития гипертонии. По шкале катехоламинов эмоциональные состояния меняются от высокого уровня бдительности — напряжения в составе эмоции гнева или страха до спокойствия, релаксации. По шкале кортизола эмоциональные переживания меняются от приподнятого настроения (при малых значениях кортизола) до состояния депрессии.
Агрессия сочетается с высоким содержанием НА и высоким уровнем тестостерона в плазме. Бегство, вызванное угрозой, страхом потерять контроль, связано с высоким содержанием адреналина. Полной потере контроля над ситуацией и поведением соответствует высокий уровень кортизола и эндорфинов и низкий уровень тестостерона, что переживается как депрессия.
Нарушения в функционировании холинергической системы (АХ-системы) ведут к психозу с преимущественным поражением интеллектуальных (информационных) процессов. Предполагается, что холинергическая система обеспечивает преимущественно ин-
229
Гнев Страх
Бдительность (борьба-бегство)
Безмятежность (релаксация, сон)
4 3 1 0 200 170 140 > 110 80
Пограничная Коронарные гипертония болезни
Нормальный диапазон
Нарушение нмунной системы
4 8 12 16 20 Кортизол в плазме, мг%
Приподнятое настроение
(дружеское общение,
ухаживание)
Тестостерон Эндорфины
Депрессия (беспомощность, потеря контроля)
Рис. 50. Взаимодействие двух мозговых систем, регулирующих поведение борьбы/бегства и поведенческое торможение. На ординате представлена шкала активации системы: миндалина — симпатическая нервная система — мозговое вещество надпочечников, регулирующая уровень НА и А и оборонительное поведение от борьбы/бегства до релаксации и сна. Она отвечает на активацию синего пятна ростом НА (А) в плазме и увеличением кровяного давления (АД). На абсциссе — шкала активации системы: гипофиз — кора надпочечников, регулирующая уровень кортизола, тестостерона и эндорфинов. Увеличение ее активации приводит к депрессии, для которой характерны высокий уровень кортизола и эндорфина, снижение содержания тестостерона (по P. Henry, 1986).
формационные компоненты поведения. Холинолитики — вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухудшают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство и точность двигательных рефлексов избегания.
Уровень серотонина также влияет на эмоции, с ростом его концентрации в мозге настроение у человека поднимается, а его истощение вызывает состояние депрессии. Результаты исследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен как норадреналином, так и серотони-ном, причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тоски, а недостаток серотонина — депрессией тревоги.
Изучение биохимической природы различных эмоций создает далеко не полный портрет эмоциональной сферы. Тем не менее можно выделить отдельные комплексы медиаторов, гормонов, пептидов и связать их с основными шкалами семантического пространства эмоций, рассматриваемыми в качестве предетекторов эмоционального анализатора.
230
Возможно, что положительный полюс шкалы знаков определяется преобладанием ДА, а другие катехоламины, и прежде всего НА и А, характеризуют отрицательные эмоции.
Высоким значениям по шкале ЭА соответствуют высокий уровень как ДА, так и НА и А. Если катехоламины между собой недостаточно сбалансированы, то шкала эмоциональной активации, вносящая вклад и в положительные и в отрицательные эмоции, замещается одной из частных шкал, более дифференцированно характеризующей эмоции одного знака. В качестве примера можно привести шкалу «радость» — «восторг», представляющую удовольствие, получаемое от игровой ситуации. Можно ожидать, что основу данного эмоционального переживания составляет увеличение выброса ДА, опиатов и АХ.
Введение антагонистов мускариновых рецепторов, чувствительных к АХ, и агонистов никотиновых рецепторов подавляет игру. Через агонисты и антагонисты ДА-ергических рецепторов можно манипулировать игрой, так как ДА инициирует игру. Опиаты в низких дозах, воздействующие на ДА-ергические клетки ВТО (вен-трально-тегментальной области покрышки), усиливают игровое поведение. Так, введение в ВТО морфина стимулирует моторную активность крыс во время социальной игры, когда они принимают
различные позы.
| Высокие значения шкалы НЭА, совпадающие с переживанием «уверенности», определяются высоким уровнем тестостерона и низким — кортизола и эндорфинов при среднем уровне содержания НА, А и серотонина, а также умеренным количеством ДА и опиатов. Установлено, что самцы крыс без тестостерона не проявляют должных усилий, направленных на принятие решения. Переживание успеха, достигаемого в деятельности благодаря умениям и компетентности, сопровождается увеличением уровня тестостерона у самцов млекопитающих, включая человека. Имеются данные о том, что у женщин, так же как и у мужчин, тестостерон лежит в основе их эмоциональной устойчивости, которая приходит с достижением профессионального и общественного статуса. В основе депрессии, которую можно связать с состоянием растерянности, т.е. с противоположным полюсом шкалы НЭА, лежит максимальный уровень кортизола и эндорфинов, малое содержание тестостерона и недостаток катехоламинов (НА, ДА и серотонина). Положительный эффект электрошоковой терапии, в 80% случаев устраняющей депрессию у пациентов, связан с усилением синтеза и ростом содержания НА в мозге. Вещества, которые улучшают настроение (ингибиторы МАО), увеличивают содержание НА и ДА в нервных окончаниях.
231
Глава 8
УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЕМ И ВЕГЕТАТИВНЫМИ РЕАКЦИЯМИ
8.1. СТРУКТУРА ДВИГАТЕЛЬНОГО АКТА
Взаимодействие человека и животных с окружающей средой осуществляется через целенаправленную деятельность или поведение. Двигательный акт как элемент поведения воспроизводит основные звенья его структуры. Ведущим системообразующим фактором целенаправленного поведения, так же как и отдельного двигательного акта, является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат.
Следует различать такие понятия, как «двигательный акт» и «элементарное движение». Двигательный акт реализуется с помощью моторной программы, а в простейшем случае через возбуждение командного нейрона, управляющего согласованной работой группы мотонейронов и соответствующих мышечных единиц. Элементарное движение представлено сокращением/расслаблением мышечных единиц, вызываемых стимуляцией мотонейрона.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50