Ткани высших растений

ТКАНИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙВ процессе эволюции сформировались различныегруппы растений, стоящие на разном уровне организа-ции. У одноклеточных (хламидомонады, диатомовые во-доросли) все процессы жизнедеятельности осуществля-ются одной клеткой. У низших многоклеточных растений(например, у нитчатой водоросли спирогиры) все клеткивыполняют одинаковые жизненные функции, а потомуимеют сходное строение. У высших растений совершен-ствование организации сопровождалось усложнениемвнутреннего строения — появлением органов и тканей.Ткань — это совокупность клеток, сходных по морфоло-гическим и физиологическим признакам и выполняющихопределенные функции. Орган состоит обычно из не-скольких тканей. В процессе эволюции наиболее совер-шенные ткани сформировались у цветковых растений(рис. 95).Различают образовательные, покровные, проводя-щие, механические, основные и выделительные (секре-торные) ткани. Тело растений формируется и растет в ре—268-Рис. 95. Ткани семенных растений: А — покровная ткань — кожицалиста; Б-покровная ткань-пробка, В-механическая ткань;Г — запасающая ткань клубня картофеля: Д — проводящая ткань;1 — клетки кожицы, 2 — устьице, 3 — поперечный разрез, 4 — продольныйразрез, 5-9 — сосуды, 10 — ситовидные трубкизультате деятельности образовательной ткани (камбия).Клетки этой ткани долго сохраняют способность к деле-нию. Образовательная ткань входит в состав кончикакорня и конуса нарастания стеблей, что делает возмож-ным их нарастание в длину. В толщину корень и стебельрастут за счет деления клеток камбия, который тожепредставляет собой образовательную ткань.Клетки прочих тканей к делению неспособны, и ихчисло увеличивается за счет деятельности образова-тельной ткани: размножения ее клеток и последующейдифференцировки.Кроме верхушечной почки стебля и концевых отде-лов корня эта ткань располагается параллельно боко-вым поверхностям осевых органов, образуя цилиндры,на срезах имеющие вид колец. Образовательная тканьсохраняется в виде отдельных участков в зонах активно-го роста (у оснований междоузлии, в основаниях череш-ков листьев).Покровные ткани растений находятся на границе свнешней средой и защищают их от высыхания, механи-ческого повреждения, действия высоких и низких темпе—269-ратур, чрезмерного испарения воды, проникновениямикроорганизмов. Они состоят из плотно сомкнутыхживых или, реже. мертвых клеток. В ряде случаев пок-ровные ткани принимают участие и в регуляции газооб-мена.Покровные ткани — эволюционно очень древние об-разования, они возникли при выходе растений из воднойсреды на сушу. К покровным тканям относятся эпидер-ма (кожица), пробка и корка. Эпидерма в виде одноряд-ного слоя клеток покрывает листья и молодые зеленыепобеги. Наружная поверхность клеток этой ткани частоодета кутикулой или восковым налетом, особенно разви-тых у растений засушливых местообитаний.Основные функции эпидермы — защитная и регуля-ция газообмена и испарения воды (через устьица).Под эпидермой стеблей и корней располагаетсяпробка. Она возникает из мертвых клеток основной па-ренхимы и постепенно сменяет эпидерму, вследствиечего к осени зеленый цвет побегов переходит в бурый.Клетки пробки пропитаны жироподобным веществом,непроницаемым для воды и газов. Многослойная пробкаобразует вокруг стебля своеобразный чехол, предохра-няющий живые ткани от иссушения, резких температур-ных колебаний, проникновения микроорганизмов, споргрибов. На некоторых деревьях (пробковый дуб) слойпробки достигает нескольких сантиметров в толщину.В то же время живые ткани, лежащие под пробкой,нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги.Эту функцию выполняют разрывы в пробке, заполнен-ные рыхло расположенными клетками — так называе-мые чечевички (рис. 95, Б). Их много на дыхательныхкорнях тропических деревьев, растущих на болотах.Пробка вместе со слоями отмерших клеток другихтканей входит в состав корки. Толстая корка предохра-няет стволы деревьев от механических повреждений,лесных пожаров, резкой смены температур и т. п. Кор-ка ежегодно наращивается за счет клеток находящегосяпод ней камбия. Проводящие ткани служат для распро-странения по всему растению веществ, всасываемыхкорнями, и веществ, образующихся в листьях я молодыхстеблях. Различают дальний, или осевой, транспортвеществ (от листьев к корням и от корней к листьям) иближний, или радиальный.Проводящая система растений состоит из двух ча-стей. Одна часть (ксилема, или древесина) обеспечива—270-ет восходящий ток воды и минеральных солей, другая,располагающаяся кнаружи от древесины (флоэма),служит для проведения (нисходящий ток) продуктовфотосинтеза к местам их использования или отложенияв запас (подземные органы, созревающие плоды и семе-на и др.) и входит в состав луба.Дальний, или осевой, восходящий ток осуществляет-ся по трахеидам и сосудам. Трахеиды — мертвые вытя-нутые клетки, лишенные цитоплазмы, имеющие одревес-невшие стенки, в которых находятся поры — углубле-ния, затянутые поровой мембраной. Через поровую мем-брану происходит фильтрация растворов. Ток жидкостипо трахеидам медленный, так как поровая мембранапрепятствует движению воды. Трахеиды встречаютсяу всех высших растений, а у большинства хвощей, плау-нов, папоротников и голосеменных служат единственны-ми проводящими элементами ксилемы.Из трахеид возникла более современная проводящаясистема — сосудистая, наибольшего развития достиг-шая у покрытосеменных. Сосуды представляют собойполые трубки, состоящие из отдельных члеников, распо-ложенных друг над другом. В члениках имеются сквоз-ные отверстия — перфорации, благодаря которым быст-рота тока растворов многократно увеличивается.Наиболее совершенный тип членика сосуда тот, у кото-рого поперечные стенки клеток разрушены. Оболочкисосудов пропитываются лигнином и придают стеблюдополнительную прочность.Нисходящий ток органических веществ осуществля-ется по ситовидным трубкам, входящим в состав прово-дящей ткани-флоэмы (луба). Помимо ситовидныхтрубок, флоэма содержит элементы механической ткани,паренхимные клетки и др. Ситовидные трубки состоят изчлеников, поперечные перегородки которых пронизанымелкими отверстиями, образующими как бы сито. Клет-ки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат живуюцитоплазму, посредством выростов составляющую еди-ное целое с цитоплазмой соседних клеток. Скорость дви-жения по ситовидным трубкам меньше, чем скоростьдвижения по сосудам. Ситовидные трубки функциони-руют 3-4 года, затем отмирают и замещаются новымиживыми клетками — производными камбия.Элементы проводящей системы вместе с волокнамимеханической ткани образуют пучки. Сосудисто-волок-нистые пучки хорошо видны в листьях в виде жилок, они-271-распространены в стебле, корнях, плодах и объединяютрастение в единое целое.Механические ткани обеспечивают прочность орга-нов растения. Благодаря им растения способны сопро-тивляться нагрузкам на растяжение, сжатие и изгиб.Прочность и упругость клеток механических тканейдостигается утолщением и одревеснением их оболочек.В молодых участках растущих органов механическихтканей нет. Это объясняется тем, что живые клетки,находясь в состоянии тургора, благодаря плотным кле-точным стенкам приобретают упругость.Механические ткани наиболее развиты в стебле, гдеони представлены лубяными и древесинными волокнами(эволюционно древесные волокна сформировались изтрахеид). В корнях механическая ткань сосредоточенав центре органа. У многих растений волокна механиче-ской ткани окружают проводящие пучки снаружи.Прочность стебля растений обеспечивается также одре-весневшими стенками клеток проводящей ткани. Основная ткань, или паренхима, состоит из живых,как правило, тонкостенных клеток, располагающихсямежду другими постоянными тканями. В зависимости отфункции основная ткань подразделяется на несколькогрупп: ассимиляционную, запасающую, водоносную ивоздухоносную.Клетки ассимиляционной ткани содержат хлоро-пласты, в них осуществляется фотосинтез. Они распо-лагаются под прозрачной эпидермой. Основная массаассимиляционной ткани сосредоточена в листьях, мень-шая часть — в молодых зеленых стеблях.В запасающих тканях откладываются белки, жиры,углеводы и другие вещества. К ним относятся эндосперми зародыши семян, клубни, луковицы и т. п. Клетки за-пасающей ткани имеются в стеблях, корнях и корневи-щах. Местом хранения резервных веществ может бытьи цитоплазма проводящих (живых) тканей.Часть клеток основной ткани служит для запасанияводы. Водоносная паренхима содержится в стеблях илистьях растений пустынных местообитаний (кактусы,агавы, алоэ) и солончаков. Клетки, основной функциейкоторых служит запасание воды, есть и у других расте-ний (злаки). Удержанию воды в этих клетках способ-ствуют находящиеся в них слизистые вещества.Многие растения (особенно водные и болотные)нуждаются в дополнительном снабжении своих органов-272-кислородом. Этой цели служит рыхлая паренхима с раз-витыми межклеточными пространствами (межклетни-ками), в которые проникает воздух.Во всех органах растений имеются клетки или груп-пы клеток, которые образуют секрет — особые продуктыметаболизма, используемые растением для регуляциифизиологических функций или выделяемые наружу.Такие клетки (или группы клеток) объединяются подназванием выделительные (секреторные) ткани. Сюдаотносятся смоляные и эфирномасляные ходы, железы,железистые волоски, нектарники, а также образования,выделяющие капельно-жидкую воду.Капельно-жидкая вода выделяется в основном у оби-тателей влажных мест особыми водяными устьицами.Секреты, образуемые выделительными тканями, вы-полняют разнообразные функции. Это может быть за-щитная функция: при ранении стебля возникающийдефект ткани восполняет смола или бальзам. Функцию,способствующую опылению, выполняют выделяющиесяв цветках ароматические и сахаристые вещества, при-влекающие насекомых-опылителей. Некоторые типысекреторных клеток служат для накопления ядовитыхили нерастворимых продуктов обмена веществ, исклю-чаемых из метаболизма (например, оксалата кальция,см. рис. 53). Такие вещества удаляются из растения приопадении листьев, слущивании корки и т. п.К выделительным тканям относятся млечники, илимлечные сосуды, клетки которых образуют млечный сок(латекс). Млечный сок имеет обычно молочно-белыйцвет (иногда окрашен) и содержит различные биологи-чески активные вещества, в том числе алкалоиды, жир-ные масла, белки и др.1 2 3 4 5

В млечном соке некоторых расте-ний (гевея бразильская) содержится значительное ко-личество каучука, в связи с чем их выращивают дляпромышленных целей.ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙОрганом называется часть организма, имеющаясвойственную лишь ему форму и строение, состоящая изнескольких тканей, занимающая определенное положе-ние в организме и выполняющая специфическую функ-цию. Выделяют две группы органов растений: вегета-тивные (поддерживающие жизнь организма) и репро-дуктивные (органы размножения).-273-ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙК вегетативным органам высших растений относяткорень, стебель и лист. Исторически органы растенийвозникли позднее, чем ткани. Если ткани явились ре-зультатом приспособления растений к жизни на суше,т. е. в двух средах — воздушной и почвенной, то органысформировались вследствие дифференциации тела ра-стения в зависимости от выполняемой функции. Наибо-лее древний орган — побег (у псилофитов), выполняв-ший все функции вегетативных органов. Корень возникпозднее и произошел от корнеподобных веточек, с по-мощью которых псилофиты укреплялись в почве (см.рис. 60).Листья образовались в результате уплощения конце-вых отделов разветвлений побега древних растений.Корень Функции корня заключаются в закреплении расте-ния в почве, поглощении из почвы воды и минеральныхвеществ, запасании питательных веществ, синтезе фи-зиологически активных веществ (гормонов и др.).Совокупность корней одного растения составляеткорневую систему (рис. 96). В состав корневой системывходят главный корень, боковые и придаточные корни.Главный корень происходит от зародышевого корешка.От него, в свою очередь, отходят боковые корни, которыемогут ветвиться. Корни могут происходить также отнадземных частей растения-листьев или стебля. Та-кие корни называются придаточными. На способностирастений образовывать придаточные корни основаноразмножение их черенками.Известны два типа корневых систем — стержневаяи мочковатая. У стержневой корневой системы, свойст-венной большинству двудольных растений, главный ко-рень хорошо выражен. Если зародышевый корешокбыстро отмирает, вместо него у основания побега обра-зуются придаточные корни, приблизительно сходные поразмерам. От них отходят боковые корни. Так формиру-ется мочковатая корневая система, свойственная одно-дольным растениям и многим травянистым двудольным.Корень обладает неограниченным ростом. Растет онверхушкой, где сосредоточена образовательная ткань.Верхушка корня защищена корневым чехликом. Кроме-274-Рис. 96. Типы корневой системы: А — стержневая,Б — мочковатая;1 — главный корень, 2 — боковые корни, 3 — придаточныекорнизащитной функции корневой чехлик выполняет и дру-гую, не менее важную — функцию определения направ-ленности роста корня. Клетки чехлика способны реаги-ровать на влияние силы тяжести и обусловливают поло-жительный геотропизм корня.На продольном разрезе растущего корня можновидеть несколько зон: зону деления клеток, зону роста,зону всасывания и зону проведения (рис. 97).В зоне деления клетки интенсивно размножаются,тем самым обусловливая рост корня в длину. Клетки.переставшие делиться, вытягиваются вдоль оси корня иувеличиваются в размерах (зона роста или растяже-ния). На расстоянии 1-3 мм от кончика корня начина-ется зона всасывания длиной от нескольких миллимет-ров до нескольких сантиметров. В этой зоне покровныеклетки корня образуют выросты — корневые волоски,поглощающие воду и минеральные соли. Поверхностькорневого волоска покрыта слизью, которая контакти-рует с коллоидными растворами почвы. Этим объясня-ется эффективное всасывание. Корневые волоски быст—275-Рис. 97. Схема строения кончикакорня (продольный разрез):1 — корневой чехлик, 2 — зона де-ления, 3 — зона растяжения клеток.4 — зона корневых волосковро отмирают, продолжи-тельность их жизни со-ставляет обычно 10-20 дн.Выше зоны всасыванияначинается зона проведе-ния, которая обеспечиваеттранспорт всасываемыхвеществ к другим органамрастения.В процессе приспособ-ления растений к условиямсуществования корни при-обрели помимо основных(удержание растения впочве и всасывание раст-воров) некоторые допол-нительные функции. К нимотносится накопление за-пасных питательных ве-ществ, особенно у дву-и многолетних травяни-стых растений, ежегоднотеряющих надземные по-беги. Утолщенные в ре-зультате откладыванияпитательных веществ глав-ные корни называютсякорнеплодами (свекла,брюква, репа, морковь,турнепс, петрушка). Утол-щения придаточных корней (ятрышник, георгин) назы-ваются корневыми клубнями (*1). У многих растений свидоизменениями стебля (корневищные, луковичныеи др.) помимо обычных корней развиваются сократи-тельные, или втягивающиеся, корни. Например, у видовкрокуса (шафрана) из семейства ирисовых в период(**1) Не путать с клубнями, происходящими из побегов, как у карто-феля.-276-цветения самое нижнее междоузлие побега преобразу-ется в клубень, который одевается затем измененнымилистьями (клубнелуковица).У некоторых тропических древесных растений, оби-тающих на бедных кислородом болотистых почвах, раз-виваются дыхательные корни. Это отростки боковыхкорней, растущие вертикально вверх и возвышающиесянад водой или почвой. Они богаты воздухоноснойтканью — аэренхимой — с крупными межклеточнымипространствами, через которые атмосферный воздухпоступает в подземные части корней.Рис. 98. Симбиотическая фиксация азота в корневыхклубеньках бобовых растений:1- корень гороха с клубеньками, 2 — клубеньки в разрезе,3-внедрение бактерий через копчики корневых волосков277Корни водных растений, укореняющихся в грунте,лишены корневых волосков. У растений-паразитов(повилика, омела) корни преобразуются в сосущие ор-ганы (см. рис. 57).У большинства видов цветковых растений молодыекорни срастаются с гифами грибов, образуя микоризу(грибокорень). Растение и гриб извлекают из такогосимбиоза обоюдную пользу. Некоторые виды (напри-мер, орхидные) даже не могут развиваться без зараже-ния микоризным грибом. Другие (многие деревья,кустарники) растут и без микоризы, но при контактес грибом развиваются значительно лучше.В клетках корней некоторых растений (бобовые,а также березовые, лоховые, крушиновые и др.) поселя-ются почвенные бактерии, вызывая разрастание парен-химы и формирование так называемых клубеньков(рис. 98). Клубеньковые бактерии-нитрификаторы фик-сируют атмосферный азот в виде соединений, которыемогут усваиваться растением. Часть связанного азотаиспользуется растением, а часть остается в почве.Такие бобовые, как клевер и люцерна, накапливаютв клубеньках азота от 150 до 300 кг/га. Посевы бобовыхприменяют в сельском хозяйстве для обогащения почвыазотом.СтебельНадземная часть растений представляет собой си-стему ветвящихся побегов. Побег — один из основныхорганов растения, состоящий из стебля, листьев и почек.Таким образом, стебель — часть побега, его функции -установление связи между корнями и листьями. Однаиз главных черт, свойственных побегу,- его олиствен-ность. Участок стебля, от которого отходит лист (илилистья), называют узлом, а расстояние между сосед-ними узлами -междоузлием. Первый (главный) побеграстения образуется из зародышевого побега. Побегивторого, третьего и т. д. порядков развиваются из боко-вых почек, что можно наблюдать весной при распуска-нии почек многолетних растений. Почкой называют за-чаточный, еще не развившийся побег. Она состоит изукороченного стебля с зачаточными листьями и окру-жена почечными чешуями, выполняющими защитнуюфункцию. Чешуи представляют собой видоизмененныелистья.-278-Различают верхушечные и боковые почки. Верху-шечная почка — это верхушка стебля, которая вклю-чает состоящий из камбиальных клеток конус нараста-ния. Размножение клеток конуса нарастания обеспе-чивает рост стебля в длину, формирование листьев ибоковых почек. Следовательно, из верхушечной почкивырастает главный побег, а из боковых почек — боко-вые побеги (побеги второго порядка). Верхушечнаяпочка регулирует рост боковых почек. Она выделяетгормон, который тормозит рост и развитие боковыхпочек. При повреждении и отмирании верхушечнойпочки в рост трогаются боковые, или спящие, почки.Таким образом, рост растения продолжается.Помимо верхушечных и боковых почек растенияспособны образовывать почки на любой части стебля, накорнях и на листьях. Такие почки называют придаточ-ными, они обеспечивают вегетативное размножениерастений.Кроме верхушечных, боковых и придаточных почеквыделяют еще цветочные почки, из которых образуютсяцветки.Расположение почек на побегах служит очень устой-чивым признаком той или иной группы растений. Боко-вые почки возникают в пазухе листа (или его зачатка)и располагаются определенным образом (рис. 99).Ветвление стебля. Ветвление у растений необходи-мо для увеличения площади соприкосновения со сре-дой — водной, воздушной или почвенной. Оно возниклов процессе эволюции до появления органов. Различаютдва типа ветвления -верхушечное и боковое. Верху-шечное, наиболее простое и древнее, встречается у раэ-Рис. 99. Расположение почекна побегах:1 — верхушечное и боковое су-противное у конского каштана.2, 3,- очередное у ивы и вяза,4 — супротивное у клена остро-листного, 5 — сериальное уаморфы-279-ных групп растений — от водорослей до плаунов. Онозаключается в том, что верхушка главной оси растениявильчато (или дихотомически, от греч. — врозь)ветвится и дает начало двум осям следующего порядка(рис. 100, А, Б). Чаще встречается боковой тип ветвле-ния, при котором от главной оси растения отходят боко-вые оси. Выделяют два типа бокового ветвления: моно-подиальное и симподиальное. При моноподиальном вет-влении верхушечная почка активна на протяжении всейжизни растения и главная ось имеет неограниченныйверхушечный рост. От главной оси отходят боковыеоси второго порядка, от которых, в свою очередь, от-растают оси третьего порядка, и т.д. (рис. 100, В,Г).Моноподиальное ветвление характерно для многих го-лосеменных — сосны, ели, пихты, а также для частитравянистых покрытосеменных. Большинству покрыто-семенных свойствен симподиальный тип ветвленияРис. 100. Типы ветвления. Дихотомическое: А — схема:Б — водоросль диктиота. Моноподиальное: В — схема;1 2 3 4 5