При экстирпации всей эрегирующей ткани — пениса и уретры (мочевой пузырь подшивался прямо к коже живота) или их анестезии (при помощи новокаина) в поведении самца выпадает рефлекторный акт, приводящий непосредственно к спариванию. Такие самцы гоняются за самкой, делают на нее садку. Однако, вспрыгнув на самку, они не делают флуктуирующих движений, приводящих у нормальных самцов к спариванию. Реагирование на самку в виде акта поведения, направленного к тому, чтобы сделать на нее садку, сохранилось, рефлекторный акт, ведущий к самому спариванию, для которого необходимы, очевидно, периферические импульсы, посылаемые эрегирующей тканью пениса и уретры, выпал. Данная унитарная реакция поведения оказалась расчлененной на более простые компоненты. Несомненно, флуктуирующие движения должны иметь довольно простую безусловно рефлекторную природу. Что же касается садки на самку, то здесь, несомненно, большую роль играет условнорефлекторный компонент поведения. Последнее было ясно показано на быках Миловановым и Смирновым-Угрюмовым(1940).
Вопрос о соотношении индивидуально приобретенного и врожденного в формировании поведения неоднократно поднимается многими исследователями.
Наиболее четкое решение вопроса о соотношениях врожденного и индивидуально приобретенного для рефлекторного уровня нервной деятельности было установлено и сформулировано И.П. Павловым. Разделив рефлекторную деятельность животного на две принципиально различные группы — врожденных и индивидуально приобретенных рефлексов, Павлов установил закономерности формирования последних. При сочетании во времени индифферентного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, этот индифферентный раздражитель начинает вызывать такой же эффект, какой вызывается безусловным раздражителем; индифферентный раздражитель заменяет тот раздражитель, который вызывает врожденную рефлекторную реакцию.
Установление закономерности формирования условного рефлекса и дальнейшее изучение при помощи условнорефлекторного метода динамических отношений основных физиологических процессов, лежащих в основе высшей нервной деятельности, проведенное павловской школой, не отвечают, однако, на вопрос о соотношении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения. В последние годы жизни Павлов (1935), однако, указывал на необходимость такого изучения. По его инициативе Выржиковским и Майоровым и была предпринята работа по изучению влияния различных условий воспитания на формирование поведения собак.
Вопрос о соотношении врожденного и индивидуально приобретенного в поведении ставился многими авторами, изучавшими поведение. Мы имеем в виду вопрос изменяемости инстинктов в результате индивидуального опыта.
Этот вопрос был совершенно по-разному разрешен различными авторами.
Согласно мнению В. Вагнера (1913, 1925), К. Лоренца (Lorenz, 1935, 1937), инстинкты под влиянием индивидуального опыта не изменяются. Согласно мнению других авторов (Джеймс, 1902; Промптов, 1940, 1944, 1946; Васильев, 1941), инстинктивное поведение изменяется под влиянием индивидуального опыта. Инстинкты в течение индивидуальной жизни обрастают целым комплексом условных рефлексов: инстинктивное поведение у птиц есть взаимодействующая сложнейшего сочетания прирожденных и условнорефлекторных реакций (Промптов, 1944).
Современная американская школа зоопсихологов в лице Лешли (Lashley, 1938), Бича (Beach, 1937) и школы бихевиористов значительно ограничивает значение врожденного, инстинктивного поведения. Это четко выразил глава школы бихевиористов Уотсон. Бихевиорист не находит больше данных, которые подтверждали бы существование наследственных специальных способностей.
Крайней точки зрения по вопросу о взаимодействии между врожденным и индивидуально приобретенным в поведении придерживается Куо (Кио, 1932). Изучив поведение эмбрионов (птиц и млекопитающих), этот исследователь приходит к выводу, что обучение имеет огромное значение в формировании таких актов поведения, которые начинают проявляться с первых моментов рождения животного. Это обучение происходит еще в эмбриональном периоде. На основании своих экспериментов автор приходит к выводу, что инстинктивные врожденные реакции вообще отсутствуют.
Одну из основных причин существующего разногласия в вопросе о взаимодействии врожденного и индивидуально приобретенного в формировании актов поведения животных мы видим в том, что различные авторы изучали различные комплексы актов поведения, которые мы назвали унитарными реакциями поведения, формирующимися при весьма различном удельном весе врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. Характеризуя различные унитарные реакции как инстинкты, они делали и различные выводы о значении индивидуально приобретенного опыта в формировании последних.
Понятие унитарной реакции поведения указывает на существование различного соотношения и удельного веса врожденных и индивидуально приобретенных компонентов при формировании не только различных актов поведения животных, но даже одних и тех же. Введение этого понятия может устранить указанное противоречие во взглядах различных авторов.
Формулируя понятие унитарной реакции поведения, мы даем общую схему взаимоотношения между врожденным и индивидуально приобретенным в поведении животных (конечно, только для уровня рассматриваемого нами поведения). Наследуются, согласно этой схеме, не те или другие акты поведения животных, а лишь те безусловнорефлекторные компоненты, на базе которых при взаимодействии с индивидуально приобретенными рефлексами строятся те или другие акты поведения.
Акты поведения не могут быть ни врожденными, ни индивидуально приобретенными; таковыми могут быть только рефлексы: акты поведения формируются в течение индивидуальной жизни животного в результате теснейшего переплетения условных и безусловных рефлексов. В школе Павлова неоднократно поднимался вопрос о необходимости специальной характеристики тех категорий поведения, которые не укладываются в понятие условных и безусловных рефлексов. Еще в 1911 г. Цитович описал акты поведения, которые чрезвычайно легко формируются под влиянием индивидуального опыта, и назвал их натуральными условными рефлексами. В более общей форме этот вопрос был поставлен Анохиным; Анохин и сотр. (1937) в его гипотезе о «целостной функциональной системе» — координированном объединении различных нервных компонентов для выполнения какой-либо специфической функции. Одной из характерных сторон целостной функциональной системы является интеграция врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. Приведенные высказывания представителей павловской школы свидетельствуют о давно возникшей необходимости введения особых понятий для характеристики актов поведения, не сводящихся только к условным и безусловным рефлексам. Однако ни натуральные рефлексы, ни целостные функциональные системы не идентичны с понятием унитарных реакций поведения. Натуральные рефлексы представляют собой промежуточную ступень между условными и безусловными рефлексами: унитарные же реакции являются результатом их интеграции. Целостные функциональные системы представляют собой более широкое физиологическое понятие, чем охарактеризованные нами единицы поведения, имеющие более специфически «поведенческое» значение.
Сформулировав понятие унитарной реакции поведения, мы полагаем, что нам удалось охарактеризовать элементарную единицу поведения, формирующуюся в результате интеграции отдельных рефлексов — условных и безусловных.
Возникает вопрос о дальнейшей ступени интеграции — об объединении отдельных унитарных реакций в построении более сложных уровней поведения.
Проведенный анализ показал, что более сложное поведение животных может быть расчленено на отдельные унитарные реакции поведения.
Возможность такого расчленения видна в следующем: во-первых, при дезинтеграции нормального поведения животного такие акты, которые мы обозначаем как унитарные реакции, сохраняются как целостные элементы поведения. Они перестают только быть связанными друг с другом, выступая в то же время как отдельные автономные реакций.
Во-вторых, при нарушении нормального адаптированного поведения животного (это происходит, например, при гибридизации) последнее происходит путем выпадения или, наоборот, проявления отдельных целостных актов — унитарных реакций поведения. Последние как в том, так и в другом случае выступают как целостные акты поведения, которые объединяются в сложное поведение, отвечающее основным фазам жизни животного, — биологические формы поведения.
Рассмотрим сказанное на примерах.
Бич (Beach, 1937), производя небольшие повреждения коры мозга у крыс, установил, что весь комплекс «материнского поведения» у них he уничтожается в результате операции. Однако он распадается на отдельные акты поведения. Единая целостная материнская форма поведения распадается, оказывается дезинтегрированной на отдельные автономные, не связанные друг с другом акты поведения.
Распад целостного поведения с выпадением отдельных унитарных реакций наблюдается в половой форме поведения птиц при спаривании гибридных особей. Лоренц (Lorenz, 1935) описывает случай такого выпадения отдельных реакций у одних особей и их проявления у других. Так, например, кряковая утка, спарившаяся с метисным селезнем (кряковая х домашняя утка), в период гнездового поиска не сопровождалась в ее полетах этим селезнем. У него данная реакция отсутствовала. Его заменял в этом кряковый селезень, оказавшийся без утки. Однако каждый раз, совершая поисковый полет, утка возвращалась и ходила со своим метисным селезнем. В данном случае целостная половая форма поведения крякового селезня оказалась нарушенной у метиса (выпала реакция поискового полета). В. то же время поисковый полет одиночной утки вызывал соответствующую реакцию у оставшегося без самки крякового селезня; половое поведение последнего проявлялось по отношению к утке только в виде одной реакции поискового полета.
Сходный пример приводится Лоренцом для гусей. Серая гусыня спарилась с американским гусаком. Однако во время насиживания около нее стоял «на страже» серый гусь, оказавшийся без самки. У американского гусака эта реакция отсутствовала. После вывода гусят она ходила сначала с американским гусаком, а затем, после исчезновения реакции заботы о потомстве у последнего, его опять заменил серый гусак, который стал заботиться о гусятах как о своих собственных.
В данном случае в половой форме поведения американского гусака выпали отдельные реакции, свойственные серым гусям. Однако самка без соответствующего партнера вызывала эти недостающие реакции американского гусака у гусака своего вида. Приведенные примеры иллюстрируют, что, во-первых, в половой форме поведения могут отсутствовать отдельные реакции и, во-вторых, что отдельные реакции могут проявляться независимо от всей половой формы поведения в целом.
Специально предпринятые нами эксперименты ясно показали возможность расчленения сложных биологических форм поведения на отдельные унитарные реакции поведения.
Оборонительная форма поведения у собак нередко выражается в своеобразной смене активно — и пассивно-оборонительных реакций. Собака бросается на незнакомого человека, но тут же поджимает хвост и отбегает, затем снова кидается на незнакомца, но обычно, не добежав до него, поворачивается и убегает и т. д. Возникает вопрос, что эта оборонительная многоактная форма поведения является чем-то целостным, нерасчлененным, или она может быть расчленена на отдельные унитарные реакции поведения?
Проведенный нами анализ (Крушинский, 1945) показал, что данное поведение собак формируется в результате сочетания активно — и пассивно-оборонительных реакций.
Во-первых, «злобно-трусливое» поведение собак наследуется не как нечто целое. Оно постоянно в своем наследовании «распадается» на активно — и пассивно-оборонительные реакции. При скрещивании «злобно-трусливых» собак между собой в потомстве, как правило, родятся наряду с «злобно-трусливыми» особями собаки с одной активно — или пассивно-оборонительной реакцией. При скрещивании собак, обладающих активно-оборонительной реакцией, с трусливыми особями в потомстве оказывается, как правило, высокий процент «злобно-трусливых» собак.
Во-вторых, расчленение поведения «злобно-трусливых» собак на отдельные реакции нам удалось при помощи морфия. Морфий, инъецируемый в небольших дозах под кожу собаке, не оказывает влияния на пассивно-оборонительную реакцию, однако он приводит к ослаблению или полному угасанию активно-оборонительной реакции. Инъекция морфия «злобно-трусливым» собакам привела к исчезновению или значительному ослаблению в их поведении активно-оборонительного компонента поведения и сохранению пассивно-оборонительного. «Злобно-трусливые» собаки после инъекции морфия делаются просто трусливыми.
Таким образом, в своем проявлении сложное, многогранное поведение «злобно-трусливых» собак расчленимо на отдельные унитарные реакции — активно — и пассивно-оборонительные.
Мы считали возможным (Крушинский, 1946) выделить следующие наиболее общие биологические формы поведения у животных: 1) пищевую, 2) оборонительную, 3) половую, 4) форму поведения, связанную с заботой о потомстве (родительская форма поведения), 5) форму поведения потомства по отношению к своим родителям.
Данные биологические формы поведения являются наиболее общими. Первые четыре присущи всем позвоночным животным и, очевидно, многим беспозвоночным. Пятая форма поведения является более ограниченной по своему распространению.
У представителей различных систематических категорий, помимо перечисленных выше наиболее общих форм поведения, встречаются и другие специфические биологические формы поведения.
У многих позвоночных животных существует целый комплекс унитарных реакций, строящих игровую форму поведения.
У многих видов птиц существует совершенно специфическая форма поведения, построенная из целого комплекса разнообразных реакций, связанная с перелетом. Бобры обладают поведением, связанным со сложным комплексом унитарных реакций, — строительная форма поведения.
У собак встречаются различные формы охотничьего поведения.
В качестве непременного компонента почти всех форм поведения входит ориентировочная реакция.
За последнее время к сходным представлениям о наличии сложных биологических реакций поведения пришли некоторые исследователи. Рожанский (1946, 1947) приходит к выводу о существовании ряда «биологических рефлексов», представляющих собой комплексы более простых рефлексов. Их отличие от биологических форм поведения заключается в том, что они связаны специфически с подкорково-стволовой частью мозга, т. е. являются сложными комплексами безусловных рефлексов. Биологические же формы поведения включают в себя наряду с врожденными рефлексами целые комплексы индивидуально приобретенных компонентов, которые входят в построение унитарных реакций поведения, тех элементов, из которых строятся биологические формы поведения. Промптов (1948) говорит о «биокомплексах активности» птиц (например, о пищевом биокомплексе активности), являющихся единой системой движений, адаптивная целостность которой не исчерпывается рефлекторным механизмом составляющих ее частей. При этом врожденные и индивидуально приобретенные рефлексы оказываются объединенными в единые координированные цепи актов поведения. Мы полагаем, что между нашими «биологическими формами» поведения и «биокомплексами активности» Промптова принципиальной разницы нет. На основании разного материала и метода анализа мы пришли с ним к сходному представлению об этом этапе интеграции поведения животных.
Термин «биологические формы поведения животных» нам представляется более подходящим, чем термин «биокомплексы активности», потому что ряд унитарных реакций, формирующих эти категории поведения, характеризуется не активностью, а, наоборот, полной пассивностью животного. Например, важнейшим компонентом, входящим в материнскую форму поведения птиц, является реакция, связанная с насиживанием яиц и характеризующаяся полной пассивностью животного.
Различные унитарные реакции, проявляющиеся в виде затаивания (при виде врага, при подкарауливании добычи), формирующие соответствующие биологические формы поведения, характеризуются своей пассивностью и т. д. Термин «биокомплекс активности» подчеркивает необходимость определенной активности животного, и такие акты поведения, как названные выше, как будто выпадают из характеризуемого этим термином круга явлений.
1 2 3 4 5 6
Вопрос о соотношении индивидуально приобретенного и врожденного в формировании поведения неоднократно поднимается многими исследователями.
Наиболее четкое решение вопроса о соотношениях врожденного и индивидуально приобретенного для рефлекторного уровня нервной деятельности было установлено и сформулировано И.П. Павловым. Разделив рефлекторную деятельность животного на две принципиально различные группы — врожденных и индивидуально приобретенных рефлексов, Павлов установил закономерности формирования последних. При сочетании во времени индифферентного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, этот индифферентный раздражитель начинает вызывать такой же эффект, какой вызывается безусловным раздражителем; индифферентный раздражитель заменяет тот раздражитель, который вызывает врожденную рефлекторную реакцию.
Установление закономерности формирования условного рефлекса и дальнейшее изучение при помощи условнорефлекторного метода динамических отношений основных физиологических процессов, лежащих в основе высшей нервной деятельности, проведенное павловской школой, не отвечают, однако, на вопрос о соотношении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения. В последние годы жизни Павлов (1935), однако, указывал на необходимость такого изучения. По его инициативе Выржиковским и Майоровым и была предпринята работа по изучению влияния различных условий воспитания на формирование поведения собак.
Вопрос о соотношении врожденного и индивидуально приобретенного в поведении ставился многими авторами, изучавшими поведение. Мы имеем в виду вопрос изменяемости инстинктов в результате индивидуального опыта.
Этот вопрос был совершенно по-разному разрешен различными авторами.
Согласно мнению В. Вагнера (1913, 1925), К. Лоренца (Lorenz, 1935, 1937), инстинкты под влиянием индивидуального опыта не изменяются. Согласно мнению других авторов (Джеймс, 1902; Промптов, 1940, 1944, 1946; Васильев, 1941), инстинктивное поведение изменяется под влиянием индивидуального опыта. Инстинкты в течение индивидуальной жизни обрастают целым комплексом условных рефлексов: инстинктивное поведение у птиц есть взаимодействующая сложнейшего сочетания прирожденных и условнорефлекторных реакций (Промптов, 1944).
Современная американская школа зоопсихологов в лице Лешли (Lashley, 1938), Бича (Beach, 1937) и школы бихевиористов значительно ограничивает значение врожденного, инстинктивного поведения. Это четко выразил глава школы бихевиористов Уотсон. Бихевиорист не находит больше данных, которые подтверждали бы существование наследственных специальных способностей.
Крайней точки зрения по вопросу о взаимодействии между врожденным и индивидуально приобретенным в поведении придерживается Куо (Кио, 1932). Изучив поведение эмбрионов (птиц и млекопитающих), этот исследователь приходит к выводу, что обучение имеет огромное значение в формировании таких актов поведения, которые начинают проявляться с первых моментов рождения животного. Это обучение происходит еще в эмбриональном периоде. На основании своих экспериментов автор приходит к выводу, что инстинктивные врожденные реакции вообще отсутствуют.
Одну из основных причин существующего разногласия в вопросе о взаимодействии врожденного и индивидуально приобретенного в формировании актов поведения животных мы видим в том, что различные авторы изучали различные комплексы актов поведения, которые мы назвали унитарными реакциями поведения, формирующимися при весьма различном удельном весе врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. Характеризуя различные унитарные реакции как инстинкты, они делали и различные выводы о значении индивидуально приобретенного опыта в формировании последних.
Понятие унитарной реакции поведения указывает на существование различного соотношения и удельного веса врожденных и индивидуально приобретенных компонентов при формировании не только различных актов поведения животных, но даже одних и тех же. Введение этого понятия может устранить указанное противоречие во взглядах различных авторов.
Формулируя понятие унитарной реакции поведения, мы даем общую схему взаимоотношения между врожденным и индивидуально приобретенным в поведении животных (конечно, только для уровня рассматриваемого нами поведения). Наследуются, согласно этой схеме, не те или другие акты поведения животных, а лишь те безусловнорефлекторные компоненты, на базе которых при взаимодействии с индивидуально приобретенными рефлексами строятся те или другие акты поведения.
Акты поведения не могут быть ни врожденными, ни индивидуально приобретенными; таковыми могут быть только рефлексы: акты поведения формируются в течение индивидуальной жизни животного в результате теснейшего переплетения условных и безусловных рефлексов. В школе Павлова неоднократно поднимался вопрос о необходимости специальной характеристики тех категорий поведения, которые не укладываются в понятие условных и безусловных рефлексов. Еще в 1911 г. Цитович описал акты поведения, которые чрезвычайно легко формируются под влиянием индивидуального опыта, и назвал их натуральными условными рефлексами. В более общей форме этот вопрос был поставлен Анохиным; Анохин и сотр. (1937) в его гипотезе о «целостной функциональной системе» — координированном объединении различных нервных компонентов для выполнения какой-либо специфической функции. Одной из характерных сторон целостной функциональной системы является интеграция врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. Приведенные высказывания представителей павловской школы свидетельствуют о давно возникшей необходимости введения особых понятий для характеристики актов поведения, не сводящихся только к условным и безусловным рефлексам. Однако ни натуральные рефлексы, ни целостные функциональные системы не идентичны с понятием унитарных реакций поведения. Натуральные рефлексы представляют собой промежуточную ступень между условными и безусловными рефлексами: унитарные же реакции являются результатом их интеграции. Целостные функциональные системы представляют собой более широкое физиологическое понятие, чем охарактеризованные нами единицы поведения, имеющие более специфически «поведенческое» значение.
Сформулировав понятие унитарной реакции поведения, мы полагаем, что нам удалось охарактеризовать элементарную единицу поведения, формирующуюся в результате интеграции отдельных рефлексов — условных и безусловных.
Возникает вопрос о дальнейшей ступени интеграции — об объединении отдельных унитарных реакций в построении более сложных уровней поведения.
Проведенный анализ показал, что более сложное поведение животных может быть расчленено на отдельные унитарные реакции поведения.
Возможность такого расчленения видна в следующем: во-первых, при дезинтеграции нормального поведения животного такие акты, которые мы обозначаем как унитарные реакции, сохраняются как целостные элементы поведения. Они перестают только быть связанными друг с другом, выступая в то же время как отдельные автономные реакций.
Во-вторых, при нарушении нормального адаптированного поведения животного (это происходит, например, при гибридизации) последнее происходит путем выпадения или, наоборот, проявления отдельных целостных актов — унитарных реакций поведения. Последние как в том, так и в другом случае выступают как целостные акты поведения, которые объединяются в сложное поведение, отвечающее основным фазам жизни животного, — биологические формы поведения.
Рассмотрим сказанное на примерах.
Бич (Beach, 1937), производя небольшие повреждения коры мозга у крыс, установил, что весь комплекс «материнского поведения» у них he уничтожается в результате операции. Однако он распадается на отдельные акты поведения. Единая целостная материнская форма поведения распадается, оказывается дезинтегрированной на отдельные автономные, не связанные друг с другом акты поведения.
Распад целостного поведения с выпадением отдельных унитарных реакций наблюдается в половой форме поведения птиц при спаривании гибридных особей. Лоренц (Lorenz, 1935) описывает случай такого выпадения отдельных реакций у одних особей и их проявления у других. Так, например, кряковая утка, спарившаяся с метисным селезнем (кряковая х домашняя утка), в период гнездового поиска не сопровождалась в ее полетах этим селезнем. У него данная реакция отсутствовала. Его заменял в этом кряковый селезень, оказавшийся без утки. Однако каждый раз, совершая поисковый полет, утка возвращалась и ходила со своим метисным селезнем. В данном случае целостная половая форма поведения крякового селезня оказалась нарушенной у метиса (выпала реакция поискового полета). В. то же время поисковый полет одиночной утки вызывал соответствующую реакцию у оставшегося без самки крякового селезня; половое поведение последнего проявлялось по отношению к утке только в виде одной реакции поискового полета.
Сходный пример приводится Лоренцом для гусей. Серая гусыня спарилась с американским гусаком. Однако во время насиживания около нее стоял «на страже» серый гусь, оказавшийся без самки. У американского гусака эта реакция отсутствовала. После вывода гусят она ходила сначала с американским гусаком, а затем, после исчезновения реакции заботы о потомстве у последнего, его опять заменил серый гусак, который стал заботиться о гусятах как о своих собственных.
В данном случае в половой форме поведения американского гусака выпали отдельные реакции, свойственные серым гусям. Однако самка без соответствующего партнера вызывала эти недостающие реакции американского гусака у гусака своего вида. Приведенные примеры иллюстрируют, что, во-первых, в половой форме поведения могут отсутствовать отдельные реакции и, во-вторых, что отдельные реакции могут проявляться независимо от всей половой формы поведения в целом.
Специально предпринятые нами эксперименты ясно показали возможность расчленения сложных биологических форм поведения на отдельные унитарные реакции поведения.
Оборонительная форма поведения у собак нередко выражается в своеобразной смене активно — и пассивно-оборонительных реакций. Собака бросается на незнакомого человека, но тут же поджимает хвост и отбегает, затем снова кидается на незнакомца, но обычно, не добежав до него, поворачивается и убегает и т. д. Возникает вопрос, что эта оборонительная многоактная форма поведения является чем-то целостным, нерасчлененным, или она может быть расчленена на отдельные унитарные реакции поведения?
Проведенный нами анализ (Крушинский, 1945) показал, что данное поведение собак формируется в результате сочетания активно — и пассивно-оборонительных реакций.
Во-первых, «злобно-трусливое» поведение собак наследуется не как нечто целое. Оно постоянно в своем наследовании «распадается» на активно — и пассивно-оборонительные реакции. При скрещивании «злобно-трусливых» собак между собой в потомстве, как правило, родятся наряду с «злобно-трусливыми» особями собаки с одной активно — или пассивно-оборонительной реакцией. При скрещивании собак, обладающих активно-оборонительной реакцией, с трусливыми особями в потомстве оказывается, как правило, высокий процент «злобно-трусливых» собак.
Во-вторых, расчленение поведения «злобно-трусливых» собак на отдельные реакции нам удалось при помощи морфия. Морфий, инъецируемый в небольших дозах под кожу собаке, не оказывает влияния на пассивно-оборонительную реакцию, однако он приводит к ослаблению или полному угасанию активно-оборонительной реакции. Инъекция морфия «злобно-трусливым» собакам привела к исчезновению или значительному ослаблению в их поведении активно-оборонительного компонента поведения и сохранению пассивно-оборонительного. «Злобно-трусливые» собаки после инъекции морфия делаются просто трусливыми.
Таким образом, в своем проявлении сложное, многогранное поведение «злобно-трусливых» собак расчленимо на отдельные унитарные реакции — активно — и пассивно-оборонительные.
Мы считали возможным (Крушинский, 1946) выделить следующие наиболее общие биологические формы поведения у животных: 1) пищевую, 2) оборонительную, 3) половую, 4) форму поведения, связанную с заботой о потомстве (родительская форма поведения), 5) форму поведения потомства по отношению к своим родителям.
Данные биологические формы поведения являются наиболее общими. Первые четыре присущи всем позвоночным животным и, очевидно, многим беспозвоночным. Пятая форма поведения является более ограниченной по своему распространению.
У представителей различных систематических категорий, помимо перечисленных выше наиболее общих форм поведения, встречаются и другие специфические биологические формы поведения.
У многих позвоночных животных существует целый комплекс унитарных реакций, строящих игровую форму поведения.
У многих видов птиц существует совершенно специфическая форма поведения, построенная из целого комплекса разнообразных реакций, связанная с перелетом. Бобры обладают поведением, связанным со сложным комплексом унитарных реакций, — строительная форма поведения.
У собак встречаются различные формы охотничьего поведения.
В качестве непременного компонента почти всех форм поведения входит ориентировочная реакция.
За последнее время к сходным представлениям о наличии сложных биологических реакций поведения пришли некоторые исследователи. Рожанский (1946, 1947) приходит к выводу о существовании ряда «биологических рефлексов», представляющих собой комплексы более простых рефлексов. Их отличие от биологических форм поведения заключается в том, что они связаны специфически с подкорково-стволовой частью мозга, т. е. являются сложными комплексами безусловных рефлексов. Биологические же формы поведения включают в себя наряду с врожденными рефлексами целые комплексы индивидуально приобретенных компонентов, которые входят в построение унитарных реакций поведения, тех элементов, из которых строятся биологические формы поведения. Промптов (1948) говорит о «биокомплексах активности» птиц (например, о пищевом биокомплексе активности), являющихся единой системой движений, адаптивная целостность которой не исчерпывается рефлекторным механизмом составляющих ее частей. При этом врожденные и индивидуально приобретенные рефлексы оказываются объединенными в единые координированные цепи актов поведения. Мы полагаем, что между нашими «биологическими формами» поведения и «биокомплексами активности» Промптова принципиальной разницы нет. На основании разного материала и метода анализа мы пришли с ним к сходному представлению об этом этапе интеграции поведения животных.
Термин «биологические формы поведения животных» нам представляется более подходящим, чем термин «биокомплексы активности», потому что ряд унитарных реакций, формирующих эти категории поведения, характеризуется не активностью, а, наоборот, полной пассивностью животного. Например, важнейшим компонентом, входящим в материнскую форму поведения птиц, является реакция, связанная с насиживанием яиц и характеризующаяся полной пассивностью животного.
Различные унитарные реакции, проявляющиеся в виде затаивания (при виде врага, при подкарауливании добычи), формирующие соответствующие биологические формы поведения, характеризуются своей пассивностью и т. д. Термин «биокомплекс активности» подчеркивает необходимость определенной активности животного, и такие акты поведения, как названные выше, как будто выпадают из характеризуемого этим термином круга явлений.
1 2 3 4 5 6