В почечных каналь-
цах осуществляется обратное всасывание воды, что
имеет большое значение для жизни на суше. Основной
конечный продукт метаболизма белков у амфибий -
мочевина, для выведения которой требуется меньшее ко-
личество воды, чем для аммиака.
Земноводные - раздельнополые животные. Оплодо-
творение, как правило, наружное, в воде. Внутреннее
оплодотворение наблюдается у части хвостатых и без-
ногих амфибий. Оплодотворенные яйца обычно раз-
-360-
виваются в водоемах, где родители оставляют их на
произвол судьбы. В редких случаях в связи с условиями
существования личинки амфибий развиваются вне во-
ды. Например, сумчатые лягушки оплодотворенные
яйца помещают в складки кожи на спине, откуда
выходят уже заканчивающие превращение лягушата.
Некоторые виды древесных лягушек строят гнезда из
листьев растений, свисающих над водой. Выведшиеся
личинки вываливаются в воду, где и заканчивают мета-
морфоз. Единичным видам свойственно живорождение.
В строении нервной системы не произошло крупных
изменений по сравнению с рыбами. Головной мозг раз-
делен на пять отделов, свойственных всем позвоночным.
Поведение амфибий несложно и основано главным об-
разом на безусловных рефлексах. Условные рефлексы
вырабатываются медленно и быстро угасают. Слабое
развитие головного мозга связано с крайне однообраз-
ными движениями амфибий.
В строении органов чувств возникает ряд изменений,
связанных с выходом животных на сушу. Глаза при-
обретают подвижные веки, защищающие роговицу от
высыхания. Роговица становится выпуклой, хрусталик
линзовидной формы, что обеспечивает возможность
различать предметы на большом расстоянии. Орган
слуха приспособлен к лучшему восприятию звуковых
колебаний в воздушной среде: в нем появляется среднее
ухо, представляющее собой полость с косточкой, затя-
нутой барабанной перепонкой. У всех личинок амфибий
имеются органы боковой линии, которые во взрослом
состоянии сохраняются только у водных форм в виде
групп чувствующих клеток, разбросанных в коже.
Среда обитания амфибий резко отличается в зависи-
мости от стадии онтогенеза. Личинки, как правило, жи-
вут в воде. Взрослые формы ведут обычно полуводный
или полностью наземный образ жизни. Исключительно
в воде обитают некоторые хвостатые амфибии, из бес-
хвостых - африканская шпорцевая лягушка. Почти все
безногие - обитатели почвы, редко выходящие на по-
верхность. В тропических лесах есть виды, живущие на
деревьях.
При всем разнообразии условий обитания земновод-
ных, их географическое распространение ограничено
рядом условий. К ним относятся: достаточно высокая
температура окружающей среды, наличие водоемов,
значительная влажность воздуха, определенный хими-
-361-
ческий состав воды и почвы. По этим причинам амфибии
наиболее многочисленны в тропических областях. Они
не выдерживают низких температур и практически не
встречаются за полярным кругом. Плохо переносят
земноводные и жаркий сухой климат. Только некоторые
виды приспособились к жизни в пустынях благодаря
ороговению эпидермиса, уменьшающему испарение во-
ды, и способности накапливать запасы воды в мочевом
пузыре.
Значение земноводных заключается в том, что они
поедают многих вредных беспозвоночных (моллюсков,
насекомых и их личинок), а нередко мышей и крыс -
переносчиков возбудителей болезней человека. Сами
амфибии служат пищей для многих птиц и млекопи-
тающих - уток, журавлей, черного хоря, енотовидной
собаки. В некоторых странах население употребляет
в пищу мясо крупных лягушек и саламандр. Происхож-
дение амфибий от кистеперых рыб было уже подробно
рассмотрено (см. с. 166). Следует отметить, что при-
способление рыб к жизни на суше сопровождалось
крупными изменениями их организации (ароморфоза-
ми): преобразованием плавника в ходильную конеч-
ность. дифференцировкой мускулатуры, развитием ор-
гана воздушного дыхания - легких и второго круга
кровообращения, разрывом прочной связи черепа с
позвоночником. Усовершенствование этих новообразо-
ваний привело к широкому расселению позвоночных по
суше. Современные формы амфибий появились в конце
юрского - начале мелового периодов мезозойской эры.
ПОЗВОНОЧНЫЕ С ЗАРОДЫШЕВЫМИ ОБОЛОЧКАМИ
(АМНИОТЫ)
Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие со-
ставляют группу высших позвоночных, ведущих назем-
ный образ жизни. Оплодотворение у них только внут-
реннее. Размножение происходит на суше и только нем-
многие живородящие виды (морские змеи, китообраз-
ные) размножаются в воде. Для всех высших позвоноч-
ных характерно образование в эмбриональном периоде
развития зародышевых оболочек, в том числе водной
оболочки-амниона. У видов, откладывающих яйца, за-
родышевые оболочки обеспечивают возможность раз-
вития зародыша в воздушной среде. Напомним, что
низшие позвоночные, у которых зародышевые оболочки
-362-
не образуются вследствие развития зародыша в водной
среде, носят название анамний.
По сравнению с анамниями высшие позвоночные
имеют ряд прогрессивных черт. Увеличивается объем
переднего мозга, где возникает зачаток серой коры
больших полушарий (у рептилий), достигающий мак-
симального развития у млекопитающих. Наличие длин-
ного шейного отдела позвоночника увеличивает под-
вижность головы и улучшает ориентацию животных
в пространстве. Кожа ороговевает и имеет разнообраз-
ные придатки (роговые чешуи, перья, волосы), защи-
щающие тело от иссушения и действия других неблаго-
приятных факторов среды. Дыхание у высших позво-
ночных только легочное. Имеется грудная клетка, обес-
печивающая более эффективный - всасывающий -
механизм дыхания. Сердце и артериальная система из-
меняется в сторону все более полного разделения арте-
риального и венозного кровотоков. Появляется новый
орган выделения - тазовая почка, обладающая высо-
кой концентрационной способностью по сравнению с
почками водных животных.
Класс пресмыкающиеся, или рептилии
Современные рептилии - широко распространен-
ный класс позвоночных животных, насчитывающий
около 6000 видов. Рептилии представлены различными
формами и обитают в самых разных условиях: в тро-
пических лесах и реках, в морях, в умеренной зоне, в
пустынях Средней Азии и на Крайнем Севере. Все они
группируются в четыре четко выраженных отряда: клю-
воголовые (представлен одним видом - гаттерией),
чешуйчатые (сюда относятся ящерицы, хамелеоны и
змеи), крокодилы и черепахи. Вследствие того что каж-
дый отряд отличается существенными особенностями,
рассмотрим строение рептилий на примере ящерицы
(рис. 139).
Тело пресмыкающихся покрыто кожей, состоящей из
многослойного эпидермиса и соединительно-тканной
дермы. Верхние слои эпидермиса ороговевают, образуя
придатки (чешуи, щитки). Кожных желез у рептилий
почти нет, вследствие чего их кожа сухая. Ороговение
кожи и слабое развитие желез (выделяющих главным
образом пахучие секреты) защищают тело животных
от потери воды.
-363-
Рис. 139. Вскрытая ящерица:
1 - пищевод, 2 - желудок, 3 - печень, 4 - желчный
пузырь, 5 - поджелудочная железа, 6 - двенадцати-
перстная кишка, 7 - прямая кишка, 8 - клоака,
9-селезенка, 10-трахея, 11-легкое, 12-левое
предсердие, 13 - правое предсердие, 14 - желудочек
сердца, 15 - спинная аорта, 16, 17 - сонная артерия,
18 - семенник, 19 - семяпровод, 20 - почка, 21 -
мочевой пузырь, 22 - отверстие мочеточника в клоаке
Позвоночник делится на четыре отдела: шейный,
пояснично-грудной, крестцовый и хвостовой. Шейный
отдел у ящерицы состоит из восьми позвонков. Особен-
ность шейного отдела позвоночника - своеобразное
строение двух первых позвонков. Первый шейный поз-
вонок имеет вид кольца, в которое заходит зубовидный
отросток второго шейного позвонка. Таким образом,
первый позвонок (сочленяющийся с черепом) может
-364-
свободно вращаться вокруг зубовидного отростка вто-
рого позвонка, что обеспечивает большую подвижность
головы. Такое строение двух первых шейных позвонков
сохраняется у всех последующих классов позвоночных.
Все позвонки пояснично-грудного отдела имеют ребра.
Ребра первых пяти позвонков присоединяются к груди-
не, образуя грудную клетку (грудина и грудная клетка
отсутствуют у змей). Крестцовый отдел состоит из двух
позвонков, к поперечным отросткам которых причле-
няются подвздошные кости. Парные конечности сохра-
няют общую схему строения конечностей наземных поз-
воночных.
Мускулатура пресмыкающихся более дифференци-
рована, чем у амфибий. Развиваются жевательные
мышцы, приводящие в движение челюсти, появляется
шейная мускулатура. В связи с переходом рептилий на
легочное дыхание образуются межреберные мышцы,
приводящие в движение грудную клетку.
Пищеварительный тракт имеет хорошо обособлен-
ные отделы: ротовую полость, глотку, пищевод, желу-
док, тонкую, толстую кишку, которая открывается в
клоаку.
На дне ротовой полости располагается подвижный
мускулистый язык, способный далеко выбрасываться.
У змей и многих ящериц он тонкий и часто раздвоенный
на конце. На челюстях и других костях ротовой полости
сидят многочисленные зубы. У некоторых змей имеются
крупные ядовитые зубы (кобры, морские змеи, гадюки).
Эти зубы имеют протоки, в которые поступает секрет
вырабатывающих яд видоизмененных слюнных желез.
В ротовую полость открываются протоки хорошо разви-
тых слюнных желез. У змей челюсти и связанные с ними
кости (нёбные, крыловидные, чешуйчатые) соединены
подвижно, связки челюстного аппарата могут сильно
растягиваться, что обеспечивает заглатывание живот-
ных, значительно превышающих диаметр тела самой
змеи. У растительноядных видов (сухопутные черепахи)
хорошо развита слепая кишка. Большинство видов пот-
ребляет живую пищу. Так, ящерицы поедают насеко-
мых, червей и моллюсков. Морские черепахи и морские
змеи обычно питаются крабами. Ужи истребляют много
амфибий. Крокодилы и крупные змеи нападают не
только на мелких животных, но и на крупных зверей.
Дыхательная система представлена мешковидными
легкими, от стенок которых отходят многочисленные
-365-
перегородки, делящие полость легкого на мелкие
ячейки. У змей сохраняется только одно правое легкое.
Кровеносная система рептилий развивается в на-
правлении более полного разделения артериального и
венозного кровотоков. Сердце трехкамерное, но пере-
городка между предсердиями всегда полная (у хвоста-
тых амфибий перегородка между предсердиями непол-
ная, кроме того, неполная перегородка есть в желудоч-
ке, благодаря чему кровь здесь смешивается только
частично).
У крокодила сердце имеет два самостоятельных же-
лудочка. От правой части желудочка отходит сосуд, ко-
торый делится затем на левую и правую легочные ар-
терии. От левой части желудочка (содержащей арте-
риальную кровь) отходит правая дуга аорты, которая
дает начало сонным и подключичным артериям. Таким
образом, голова л пояс передних конечностей рептилий
снабжаются чисто артериальной кровью. От середины
желудочка отходит левая дуга аорты, которая соеди-
няется с правой дугой, и образует спинную аорту. Сле-
довательно, спинная аорта несет смешанную кровь.
Органы выделения представлены парными тазовыми
почками. Клетки длинных канальцев нефронов тазовых
почек дифференцированы по строению и функции. Бла-
годаря этому в канальцах происходит эффективное об-
ратное всасывание воды (до 90-95 %). Основным про-
дуктом белкового обмена у рептилий служит мочевая
кислота, почти нерастворимая в воде. В связи с этим
моча у рептилий кашицеобразная и выведение ее тре-
бует расхода очень малого количества воды.
Рептилии раздельнополы, оплодотворение всегда
внутреннее. У некоторых видов наблюдается партено-
генетическое развитие. Развитие прямое, что связано
с накоплением большого количества желтка в яйцеклет-
ке. Из яйца вылупляется молодое животное, сходное
по строению со взрослым, с недоразвитыми только
половыми железами. Большинство пресмыкающихся
откладывают яйца в грунт. Обычно рептилии, отложив
яйца, покидают их. В редких случаях наблюдается забо-
та о потомстве. Так, самки питонов обвиваются вокруг
яиц своим телом, не только охраняя их, но и поддержи-
вая определенную температуру в кладке. Нередко
встречается яйцеживорождение, связанное с задержкой
яиц в половых путях самки. У некоторых змей (морские
змеи) наблюдается истинное живорождение, при кото-
-366-
ром формируется плацента, в принципе сходная с пла-
центой млекопитающих.
Нервная система рептилий усложняется, головной
мозг более развит. Передний мозг имеет относительно
большие размеры, появляется кора больших полушарий
из серого мозгового вещества. Промежуточный мозг
образует теменной орган, своим строением напоминаю-
щий глаз, эффективно воспринимающий световые раз-
дражения. Мозжечок сильно развит, что соответству-
ет большому разнообразию движений по сравнению
с амфибиями. Деятельность центральной нервной си-
стемы у рептилий в целом стоит на более высоком
уровне, чем у амфибий. Однако основу их поведения
составляют безусловные рефлексы. В связи с зача-
точным состоянием коры головного мозга условные
рефлексы вырабатываются с трудом, индивидуальное
обучение играет в их жизни небольшую роль, сложные
акты поведения (миграции, забота о потомстве и пр.)
обусловлены действием комплексов безусловных реф-
лексов - инстинктов.
Высокого развития достигают органы, чувств. Глаза
снабжены веками. Имеется третье веко - мигательная
перепонка, закрывающая глаз из его переднего угла.
Глаз приспособлен к рассматриванию предметов, нахо-
дящихся на разных расстояниях. У некоторых змей на
переднем конце головы имеются ямки, способные вос-
принимать инфракрасное излучение, а также разницу
температур между предметами с точностью до тысячных
долей градуса. Орган слуха рептилий состоит из сред-
него и внутреннего уха. Устроен он сравнительно просто,
что указывает на относительно небольшую роль его в
жизни пресмыкающихся. Хорошо развито обоняние. У
пресмыкающихся в ротовой полости имеется особый
орган, позволяющий тонко различать запахи.
Рептилии заселяют все климатические зоны земного
шара, кроме арктической и антарктической. В горы они
поднимаются до высоты 5 тыс. м над уровнем моря. Воз-
можность размножаться на суше позволила рептилиям
приспособиться к обитанию не только в условиях тепло-
го влажного климата, но и в сухих жарких пустынях.
Многие виды ящериц и змей живут на сильно засолен-
ных почвах, змеи и черепахи длительное время проводят
в морской воде. Есть виды, полностью перешедшие к
жизни в морях и никогда не выходящие на сушу (мор-
ские змеи). В связи с разнообразием условий жизни
-367-
рептилии выработали приспособления, позволяющие им
существовать в самых разных местах обитания. Среди
них есть виды наземные, водные, полуводные, живущие
на деревьях. Современные рептилии отсутствуют только
в воздухе. Чрезвычайно разнообразен характер пере-
движения рептилий. Только некоторые из них <пресмы-
каются>, т. е. волочат тело по земле. Крокодилы, вара-
ны, многие ящерицы бегают высоко приподняв тело на
ногах. Есть виды, способные пробегать большое рас-
стояние на одних только задних ногах (агамы, игуаны,
австралийская плащеносная ящерица). Для рептилий
характерно приспособительное поведение. Многие за-
рываются в землю или залезают в норы других живот-
ных, спасаясь от жары, а пустынные ящерицы заби-
раются на ветки кустарников. Готовясь к зимовке, яще-
рицы, змеи, черепахи зарываются в норы, часто скапли-
ваясь там в больших количествах (гадюки).
Пресмыкающиеся обособились от стегоцефалов
(класс земноводные) в конце каменноугольного периода
палеозойской эры. В это время произошли сильные из-
менения, которые привели к возникновению более раз-
нообразного климата, распространению растительности
на обширных территориях, удаленных от водоемов, ши-
рокому расселению в связи с этим членистоногих-
кормовой базы для наземных позвоночных. Первые реп-
тилии - котилозавры - были еще очень близки к стего-
цефалам. В процессе расселения котилозавров по суше
и приобретения ими приспособлений к наземной среде
обитания они разделились на несколько эволюционных
ветвей, представители которых занимали господствую-
щее положение в животном мире на протяжении всей
мезозойской эры.
Предки ныне существующих отрядов возникли в раз-
ное время. Крокодилы появляются в конце триаса.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11